动作电位及其产生原理

（一）动作电位的概念

细胞受到刺激而兴奋时，在静息电位的基础上发生一次快速的、可扩布性的电位变化，称为动作电位（AP）。

用图2－3中的装置继续进行观察。如果给予细胞一个有效刺激，这时可以看到示波器的光点在横向扫描的过程中，发生一次纵向波动形成一个曲线波，包括一个上升相和一个下降相。上升相为膜的去极化过程，此时膜内电位在短时间内由原来的－70～－90mV变为＋20～＋40mV，出现膜两侧电位倒转，由原来的内负外正变为内正外负，整个膜电位变化的幅度可达90～130mV，其中膜内负电位由－70mV迅速减小为0mV直至消失的过程，称为去极化；膜内电位由0mV变为30mV的过程，称为反极化或超射。上升相在达到顶端后膜内电位迅速下降，并恢复到静息电位水平，构成动作电位的下降相，下降相表示膜的复极过程。神经纤维动作电位的上升相与下降相进行速度非常快，时程不超过2ms，其电位波形呈尖锋形，称为锋电位。在锋电位完全恢复到静息电位水平之前，膜两侧还有微小的连续缓慢的电变化，称为后电位（图2－4）。

图2－4　动作电位

（二）动作电位的产生原理

1．去极化过程　动作电位的产生也是由生物电产生的前提条件决定的。当细胞受到足够强度的刺激而兴奋时，膜对Na＋通透性增大，对K＋通透性减小，于是Na＋通道开放。Na＋顺电－化学梯度迅速内流，膜内正电荷增多，负电位减小而产生去极化；甚至膜内电位比膜外电位高，形成了内正外负的反极化状态。由于Na＋内流，膜内电位迅速升高，在膜的两侧形成一个内正外负的电位差。由于这种电位差的存在，使Na＋的继续内流受到膜内正电荷的排斥和膜外负电荷的吸引，因而Na＋内流阻力增大，内流量逐渐减少，当促使Na＋内流的浓度差与阻止Na＋内流的电位差所构成的两种相互拮抗的力量达到平衡时，Na＋的内流停止，Na＋通道关闭。此时膜电位为Na＋的平衡电位，因此，动作电位的上升相是Na＋内流所形成的电－化学平衡电位，也是膜由K＋平衡电位转为Na＋平衡电位的过程。

2．复极化过程　Na＋通道的开放是短暂的，当上升相在接近Na＋平衡电位时，膜上Na＋通道已关闭，对Na＋的通透性迅速下降；与此同时，膜上K＋通道开放，对K＋的通透性增大。于是，K＋顺电－化学梯度迅速外流，使膜内电位又恢复到原来的内负外正的静息水平，而形成动作电位的下降相。动作电位下降相是K＋外流所形成的电－化学平衡电位，也是膜由Na＋平衡电位转变为K＋平衡电位的过程。由于复极过程中K＋外流的速度要比Na＋内流的速度慢，因此动作电位的下降相要比上升相所需要的时间长。

当复极化过程进行完毕后，此时膜内外电位虽已恢复至静息水平，但由于在形成动作电位的过程中既有Na＋内流，也有K＋的外流，所以膜内外的离子分布浓度并未恢复到兴奋前的水平。因此，在每次兴奋后的静息期内，都有钠－钾泵被激活，将兴奋时进入膜内的Na＋泵出，同时也将复极时逸出膜外的K＋移入，恢复到兴奋前原有的离子分布状态。

（三）动作电位的引起

1．阈电位　在可兴奋细胞，如神经细胞受到阈刺激或阈上刺激后，首先是受刺激部位细胞膜上Na＋通道少量开放，出现Na＋少量内流，使膜内负电位值减小而产生去极化。当去极化达到某一临界数值时，引起细胞膜上Na＋通道大量开放，Na＋迅速内流而爆发动作电位。引起细胞膜上Na＋通道突然大量开放的临界值，称为阈电位。任何刺激作用，只有当它使膜内负电位降到阈电位水平时才能引发动作电位。通常阈电位比静息电位小10～20mV，如神经细胞的静息电位是－70mV，其阈电位约为－55mV。阈电位与静息电位的距离大小，可影响细胞兴奋性的高低。两者的距离小，则兴奋性高；两者的距离大，则兴奋性低。

2．局部电位　若给予细胞一个阈下刺激，细胞不能产生动作电位，但可以使受刺激细胞的局部细胞膜Na＋通道少量开放，出现Na＋少量内流，使静息电位数值减小，即发生轻度去极化。这种由阈下刺激所引起的局部电活动，称为局部反应或局部电位。局部电位的特点是：①具有等级性，即局部电位的幅度随刺激强度的增大而增大；②不能远传，即局部电位随传播距离的增大而迅速衰减；③可以总和，即多个阈下刺激引起的局部电位通过时间总和或空间总和达到阈电位水平时，可引起动作电位（图2－5）。

（四）动作电位的传导

1．传导原理　动作电位在同一细胞膜由近及远地扩布，称为动作电位的传导。局部电流学说认为，当神经纤维的某一部位因受到足够强刺激而出现动作电位时，该处出现了膜两侧电位的暂时性倒转（即由静息时的内负外正状态变为内正外负的兴奋状态），因此，就在兴奋部位和邻近的静息部位之间出现了电位差，导致局部的电荷移动，膜外正电荷由静息部位移向兴奋部位，而膜内正电荷由兴奋部位移向静息部位，形成局部电流。这种局部电流又造成相邻静息部位的细胞膜产生局部去极化，当局部去极化达到阈电位时，就引发动作电位（图2－6）。这一过程在神经纤维膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传导。动作电位在神经纤维上的传导又称为神经冲动。

图2－5　局部电位及其总和

图2－6　动作电位的传导原理

2．传导特点　动作电位在神经纤维上传导的特点主要有：①不衰减性。动作电位传导时，电位幅度不会因传导距离增大而减小。②“全或无”现象。动作电位要么不产生（无），一旦产生就是最大值（全），电位幅度不随刺激的强度增加而增大。③双向性。动作电位可从受刺激的部位向相反的两个方向同时传导。④绝缘性。在混合神经干内，每条神经纤维的兴奋传导能互不干扰地各自传导。⑤生理完整性。神经纤维在传导兴奋时，既要求结构完整，又要求功能完整，二者缺一不可。如切断或麻醉神经纤维均可使神经纤维丧失传导功能。⑥相对不疲劳性。神经纤维可在较长时间内，具有连续接受刺激和传导兴奋的能力。