线粒体的超微结构及组成

在电镜下，线粒体由两层高度特化的单位膜围成，两层膜互不相连，作用也各不相同，它们将线粒体内部空间与细胞质空间隔离，并使线粒体内部被分成两部分独立的空间：其中内膜内的空间为内腔，或称基质腔；内膜与外膜之间的空间为外腔，或称膜间腔。

线粒体的结构示意图

1. 线粒体外膜（out membrane） 线粒体外膜光滑平整，厚5.5～7nm，上面分布着很多空蛋白。这些运输蛋白形成大的水溶性通道，横跨脂类双层分子，使分子质量在5000Da以内的小分子物质可以自由通过，包括一些小的蛋白和多肽，因此，线粒体膜间腔的成分与细胞质的成分基本相同。

2. 线粒体内膜（inner membrane） 较外膜稍薄，4～5nm。由于内膜的脂类双分子层中含有大量的心磷脂，这些有着4条脂肪酸链的分子使得离子特别难以通过。因此内膜的通透性很低。这种通透性屏障在ATP的生成过程中起着重要的作用，同时也使H＋、ATP、ADP和丙酮酸等许多代谢或酶反应所需要的分子和离子需要借助内膜上存在的多种运输蛋白才能被选择性地转运。

线粒体的形态和结构内膜的蛋白含量很高，约占内膜总重量的76%。除了运输蛋白外，所谓的电子传递链或呼吸链也主要是一些镶嵌在内膜上的蛋白复合体，它们从细胞内物质氧化的一种终端产物NADH或FADH2那里接受氢，将其中的电子依次传递，最后将O2还原成H2O。

另一些蛋白复合体位于线粒体的基质一侧，形成许多排列规则的颗粒，突出于内腔，被称为基粒。基粒从形态上可分为头、柄和基部三部分，头部与柄部相连凸出在内膜表面，柄部则与嵌入内膜的基部相连。每个线粒体中有104～105个基粒，但在一些超薄切片中看不到内膜基粒。这是由于锇酸固定时球状头部被解聚所致。用超声波分离线粒体及重组试验，证明了基粒是线粒体的基本功能单位。由于基粒能够催化ADP磷酸化形成ATP，故又称为ATP合成酶或ATP酶复合体。

已知基粒的头部由F1因子构成，基粒的基部由F0因子构成，两者均含有多种蛋白质亚基，所以ATP合成酶又称为F0F1复合体。F1因子在完整的线粒体中又催化ADP、Pi合成ATP的作用，F0因子则在线粒体内膜上形成一个质子通道，膜间腔中的质子经该通道驱动F1因子合成ATP。

3. 线粒体的基质腔 线粒体基质腔是一个复杂的生化反应环境。腔内除了线粒体独特的DNA分子、完整的遗传信息复制系统以及有别于细胞质的转录和翻译系统外。还有大量的蛋白质、脂类，以及许多像脂肪酸、氨基酸、丙酮酸等小分子的物质和离子。那些将丙酮酸、脂肪酸代谢成乙酰辅酶A的酶系以及在三羧酸循环中氧化乙酰辅酶A的酶系也都存在于基质腔中。

许多细胞的线粒体基质中还可以看到直径为30～50nm的电子致密颗粒，称基质颗粒，其中含Ca2＋、Mg2＋等二价阳离子和磷等无机物，多见于转运大量水和无机离子的细胞中。当组织钙化时，基质颗粒显著增大，造成线粒体破裂。