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蕨类植物的主要特征

时间:2022-04-13 理论教育 版权反馈
【摘要】:蕨类植物是高等植物中具有维管组织,但比较低级的一类植物。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达,并有根、茎、叶的分化,内中有维管组织,这些又是有别于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子,不产生种子,有别于种子植物。中柱的类型是蕨类植物鉴别的依据之一。药用蕨类资源有49科、117属、455种,蕨类药用资源居孢子植物之首。

蕨类植物是高等植物中具有维管组织,但比较低级的一类植物。在高等植物中除苔藓植物外,蕨类植物、裸子植物及被子植物在植物体内均具有维管系统(vascular system),所以这三类植物也总称为维管植物,有的分类系统把这三类植物合称为维管植物门(Tracheophyta)。

蕨类植物和苔藓植物一样,具有明显的世代交替现象,无性生殖产生孢子,有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达,并有根、茎、叶的分化,内中有维管组织,这些又是有别于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子,不产生种子,有别于种子植物。蕨类的孢子体和配子体都能独立生活,这和苔藓植物及种子植物均不相同。因此,就进化水平看,蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。

蕨类植物的生活史中,有两个独立生活的植物体,即孢子体和配子体。

1.孢子体 蕨类植物的孢子体发达,通常具有根、茎、叶的分化,为多年生草本,仅少数为一年生。大多为土生、石生或附生,少数为水生或亚水生,一般表现为喜阴湿和温暖的特性。

(1)根:通常为不定根,着生在根状茎上。

(2)茎:通常为根状茎,少数为直立的树干状或其他形式的地上茎,如桫椤Cyathea spinulosa Wall.ex Hook.。有些原始种类还兼具气生茎和根状茎。蕨类植物的茎在进化过程中具有保护作用的毛茸和鳞片,随着系统进化,毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂,毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等。鳞片膜质,形态多种,鳞片上常有粗或细的筛孔(图6-1)。

图6-1 蕨类植物的毛和鳞片
1.单细胞毛;2.节状毛;3.星状毛;4.鳞毛;5.细筛孔鳞片;6.粗筛孔鳞片

(3)叶:多由根茎上长出,幼时大多数呈拳曲状。根据叶的起源及形态特征,分为小型叶和大型叶两类。小型叶如松叶蕨、石松等的叶,没有叶隙和叶柄,只具有1个单一不分枝的叶脉。大型叶有叶柄,有或无叶隙,叶脉多分枝,如真蕨类植物的叶。

蕨类植物的叶根据功能又分孢子叶和营养叶两类。孢子叶是能产生孢子囊和孢子的叶,又称为能育叶。营养叶仅能进行光合作用,又称为不育叶。在蕨类植物中,有些植物的孢子叶和营养叶不分,既能进行光合作用,又能产生孢子囊和孢子,叶的形状也相同,称为同型叶,如石韦、粗茎鳞毛蕨等。也有孢子叶和营养叶的形状和功能完全不相同,称为异型叶,如荚果蕨、紫萁等。

(4)孢子囊:在小型叶蕨类中孢子囊单生于孢子叶的近轴面或叶基部,孢子叶通常集生在枝的顶端,形成球状或穗状,称为孢子叶球或孢子叶穗,如石松和木贼等。进化较高的真蕨类,其孢子囊常生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上,常常由多数孢子囊聚集成群,称为孢子囊群或孢子囊堆。孢子囊群有圆形、肾形、长圆形、线形等形状,原始类型的孢子囊群裸露,进化的类型常有膜质的囊群盖覆盖。水生蕨类的孢子囊群生于特化的孢子果内(或称孢子荚)。孢子囊壁由单层或多层细胞构成,在细胞壁上有不均匀增厚形成的环带,环带着生的位置有多种形式,如顶生环带(海金沙属)、横行中部环带(芒萁属)、斜行环带(金毛狗脊属)、纵行环带,不完整,具裂口及唇细胞(水龙骨属)等,这些环带对孢子的散布和种类的鉴别有重要作用(图6-2)。

图6-2 蕨类植物孢子囊群的类型
1.无盖孢子囊群;2.边生孢子囊群;3.顶生孢子囊群;4.有盖孢子囊群;5.脉背生孢子囊群;6.脉端生孢子囊群

(5)孢子:多数蕨类产生的孢子大小相同,称为孢子同型。卷柏和少数水生真蕨类植物的孢子有大、小之分,即有大孢子和小孢子的区别,称为孢子异型。产生大孢子的囊状结构称为大孢子囊,大孢子萌发后形成雌配子体。产生小孢子的囊状结构称为小孢子囊,小孢子萌发后形成雄配子体。

无论是同型还是异型孢子,在形态上可分为两类:一类是肾状的两面型,另一类是三角锥状的四面型。孢子的周围光滑或常具不同的突起或纹饰,或分化出四条弹丝(图6-3)。

图6-3 孢子囊环带和孢子的类型

1.顶生环带(海金沙属);2.横行中部环带(芒萁属);3.斜行环带(金毛狗脊属);4.纵行环带(水龙骨属);5.两面型孢子(鳞毛蕨属);6.四面型孢子(海金沙属);7.球状四面型孢子(瓶尔小草科);8.弹丝形孢子(木贼科)

(6)蕨类植物茎内维管组织:蕨类植物的孢子体茎内有了明显的维管组织分化,由初生木质部和初生韧皮部所组成。这种维管组织是一种初生结构,它们聚集而成中柱,按照维管组织排列方式的不同而形成多种类型的中柱,主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。原生中柱仅由木质部和韧皮部组成,无髓部、无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型(图6-4),在种子植物中常见。

中柱的类型是蕨类植物鉴别的依据之一。同时很多蕨类植物根状茎上常有叶柄残基,而叶柄中的维管束数目、类型及排列方式均有明显的区别,也可作为药材的鉴别依据之一。如贯众类生药中,东北贯众Dryopteris crassirhizoma Nakai叶柄的横切面有维管束5~13个,大小相似,排成环状;荚果蕨贯众Matteuccia struthiopteris(L.)Todaro叶柄的横切面有维管束2个,呈条形,排成八字形;狗脊蕨贯众Woodwardia japonicum(L.f.)Sm.叶柄的横切面有维管束2~4个,呈肾形,排列成半圆形;紫萁贯众Osmunda japonica Thunb.叶柄的横切面有维管束1个,呈“U”形(图6-5)。

2.蕨类植物的配子体 蕨类植物的孢子成熟后,散落在适宜的环境里萌发形成绿色叶状体,称为原叶体,也就是蕨类植物的配子体。配子体结构简单、存活期短,能独立存活,有背腹的分化。

现在地球上生存的蕨类有12 000多种,其中绝大多数为草本植物。我国有蕨类植物52科、204属、2 600种,多分布在西南地区和长江流域以南的各省,仅云南省就有1 000多种。药用蕨类资源有49科、117属、455种,蕨类药用资源居孢子植物之首。因此,我国有“蕨类王国”之称。

图6-4 蕨类植物中柱类型横剖面图
1.单中柱;2.星状中柱;3.编织中柱;4.外韧管状中柱;5.双韧管状中柱;6.网状中柱;7.真中柱;8.散状中粒

图6-5 贯众类叶柄基部横切面简图
A.东北贯众;B.荚果蕨贯众;C.狗脊蕨贯众;D.紫萁贯众
1.厚壁组织;2.韧皮部;3.木质部;4.内皮层;5.薄壁组织

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