血液循环从形态研究向功能研究发展

哈维不仅发现了血液循环，实际上也是把血液运动归之于机械原因即心脏收缩的第一人。哈维于1616年在英国皇家医学院的演讲中发表了他的学说，其讲学记录稿至今仍保存在英国。当时哈维把心脏比作一个水泵，认为心脏、静脉和动脉构成一个运输血液的机械系统，他把活的机体及其各个部分也当作机械系统来看待。他强调心脏是作为一个泵来泵送血液。这样，使血液循环的力学问题、运输问题都得到解决。哈维的结论也启迪着后来的科学家们去研究心血管在人体中究竟担负着何种功能。

Pecquer（1622－1674）在巴黎发现了胸导管及其与静脉系统的连接。这个发现弄清了淋巴系统和全身循环系统的关系。前已述及，哈维曾指出心脏的活动有赖于肌肉的收缩运动，但对心肌解剖特征的认识还要归功于丹麦科学家Stensen，他曾正确地描述过心肌结构，但未阐明其生物学意义。Mall（1862－1917）阐明了心肌细胞呈螺旋状排列，构成了多条不同方向的螺旋状束带。他指出这些束带的收缩产生了心脏的机械运动。另外两名伟大的科学家Lower（1631－1691）和Mayaw（1643－1679），对心脏和呼吸功能的相互关系的研究作出了杰出的贡献。Lower观察到暗红色的血液注入到含气体的肺以后，血液就变成了鲜红色。他因此得出结论：当血液经过肺动脉后，一定在肺部吸收了某种物质，这种物质是存在于气体中的，是这种物质使血液变成了鲜红色。

Mayaw观察到当静脉血与含有硝酸盐的气体混合后，血液即变成鲜红色。这种使血液由暗红色变成鲜红色的物质，就是现在所称的氧气。

荷兰生物学家Swammerdam（1637－1680）用热蜡注入法，论证了哈维所遗留下来的没有解决的问题——动静脉间是如何交通的。他还用容积描记法测定了心脏和肌肉的运动。他观察到当肌肉收缩时，其容量并不增加，从而进一步论证了哈维的学说，即心脏收缩时的体积较舒张时小；心脏的体积大小与心排血量成正比。

18世纪初，Vieussus（1641－1715）正确的论述了冠状动脉的血管走向及其与心脏结构的关系，并发现冠状窦和冠状静脉均有静脉瓣。从此开始了冠状循环的研究，为研究冠状血管在心脏功能中的作用奠定了基础。

血压的测量是哈维发现血液循环以后1个多世纪中心血管生理学上最伟大的成就之一。Hales（1677－1761）于1733年测量了多种动物的血压。他是一位杰出的物理学家、天文学家和生物实验工作者，是牛顿的同代人。他在其著名著作《血液动力学》一书的开场白中是这样写的：“12月，我把一匹母马的背部紧紧地绑在野外支架上……从马的腹股沟部切开皮肤，分离出股动脉约0．076m。经此插入一根黄铜管，并与一根长玻璃管相接，黄铜管与玻璃管孔径约为0．004m，玻璃管的长度为2．743m。然后再将股动脉上的结扎线松开，此时见玻璃管中的血柱垂直上升，达到比左心室水平高2．515m的高度。”Hales工作的科学意义是第一次作了心血管功能的定量研究，第一次测量了动物血压。Hales还观察了静脉压，指出静脉压相当低。同时他还估计血液循环的流速，推测静脉血流速度较缓慢。Hales还用热蜡注入法估计了主动脉和心腔的容量。不言而喻，Hales堪称“血流动力学”之父。但遗憾的是，他的研究成果从问世到实际应用又经历了近1个世纪。直到1896年Roccir发明了水银式血压计后，血压的测量和实际应用才得以实现。

多年来，科学家和临床医生们一直在深入探讨心血管的功能。18世纪中叶，心血管功能研究发生了革命性的变化。法国的Lavoisier（1743－1794）发现了氧气，研究了氧气与呼吸、身体血液循环以及身体产热过程之间的关系。Mageacdie（1783－1855）证明了血流在机体运输营养素中的重要作用。Mageacdie的学生Blake（1815－1893）在美国的加利福尼亚第一次测定了循环时间。Mageacdie的另一名学生Bernard（1813－1879）发现了血管神经、血管收缩功能和血管舒张功能，并论证了它们在调节全身血液分配中的作用。德国的学者Weker（1795－1878）和其弟Eduoad于1825年首次测定了脉搏波形。Ludwig（1816－1895）发明了计波器。这种计波器可用于不同情况下的血压测量。Vierordt（1818－1884）首创间接测量血压的方法，从而为临床测量血压奠定了基础。血压的临床意义犹如一把打开“心血管功能的”钥匙，引导人们去深入研究血压与心血管功能的关系。在这方面成绩卓著者首推Meleod（1876－1935）。他作了开拓性的工作。1920年，在他编写的生理学教科书中，列出了血压控制的5大因素，即：①心脏泵血功能；②周围血管阻力；③血容量及其不同情况下的波动性；④血液的黏滞性；⑤血管壁的弹性。这就是当今血压形成机制的经典理论的由来。

19世纪中叶，Webero发现了迷走神经对心脏功能的抑制作用，Bezolod（1836－1868）发现了心脏加速神经，Czermark（1828－1873）发现在颈动脉窦附近加压可使心率减慢。上述发现，促进了神经系统调节心血管功能的研究。

20世纪开始了化学因素对心脏功能影响的研究。Cannon（1871－1945）提出了肾上腺素能的概念；Loewi提出了胆碱能的概念。早在古代就有人观察到，给予哺乳动物颈动脉周围施加压力时，动物就会发生昏昏欲睡。所以，古代曾将该法作为一种麻醉方法。因此，又将颈动脉称之为“睡眠动脉”。然而令人费解的是，这种现象多年来一直无人去作系统研究，直到Quicke（1842－1922）方提出对颈动脉窦施加压力是刺激了迷走神经的结果。后来，比利时伟大的生理学家Heymans和他的学生对上述现象进行了仔细的观察和研究。他们设计和应用了交叉循环试验，详细地描述了心血管系统的压力反射和化学感受器反射，精辟地分析和总结了他们所观察到的现象，因而获得了诺贝尔生理学奖。

与此同时，Fick（1829－1901）论证了心排血量的基本原则；Sanderson观察和记录了心脏的动作电位；Einthoven发明了弦式心脏电流计，从而开创了心脏电生理学研究的新时代。