行为与脑关系的理论

本节重点讨论从Broca开始至今的有关学说。

一、功能定位学说

功能定位学说（theory of functional localization）主张心理的功能也像生理功能一样与脑的某一特定部位相关。希波克拉底、阿里斯多德、盖伦、韦隆留斯、加尔都持这种观点。1861年，Broca报道首例表达性失语症病人，被认为是第一个用科学事实把人的高级心理功能——言语表达中枢定位于左脑额叶的人。Broca的贡献是证明了心理过程中最复杂形式之一的言语也像感觉、运动等初级功能那样定位于皮质的某一特定部分，使“功能定位”的思想又占了上风。在这种观点指导下，不少学者相继发现了不同心理功能与大脑的某一特定部位有关，如Wernicke的听觉语言中枢、Exner的书写中枢、Broadbent的阅读中枢，以及怒中枢、快乐中枢、防御（恐惧）中枢等。然而随着研究的深入，科学家们发现：①某一特定中枢既有成群的神经元胞体集中，也有四通八达的神经纤维通过，刺激或损伤该功能中枢影响范围很广，不能将它造成的影响仅仅归结于该特定部位。②杰克逊认为，脑组织的结构极为复杂，心理过程更为复杂，脑又是心理过程发生的结构，所以，当解释复杂心理过程发生的脑部位时，从脑的结构水平出发要比从脑的某一特定具体部位出发更为恰当。杰克逊的论点到20世纪初被C.Monakow（1914），H.Head（1926）和K．Goldstein（1927，1934，1948）等杰出的神经学家继承和发展。他们都承认基本的感觉和运动功能是有定位的，如皮肤感觉定位于后中央回，听觉定位于颞叶，视觉定位于枕叶，运动功能定位于前中央回，但高级的心理功能是很复杂的，不能只局限在皮质某一区域。③在动物研究中发现，当切除或损毁脑的某一部位后，其原有功能虽发生障碍，但过一阶段后又可代偿性恢复。可见“功能定位”并非绝对，也欠精确。但在人类，当脑某一部位损伤后或可以代偿一部分，或不能代偿。

二、多相等势学说

Lashley和I.Franz（1874—1933）提出多相等势学说（theory of multipotentiality），主张心理功能在大脑皮质中缺乏精细或持久的功能定位，每一部分大脑皮质可参与多种心理功能（多相），且都以相等程度参与。如学习有赖于有效的皮质组织数量，而不是某一种皮层组织，即大脑皮质组织具有等势原则。这一学说的实验根据是大白鼠进行辨别三角形与图形的学习后，只要保存其皮质视区任何部位的1/60，对它的辨别行为就不产生影响。但这一学说还缺乏更多的灵长类动物的实验依据，也缺乏临床观察的支持，更难解释脑的某一部分损伤和高级认知功能障碍的一致性。

三、总体活动定律学说

Franz和Lashley（1917）提出总体活动定律学说（theory of laws of mass action），认为动物的行为障碍和切除脑组织的总体多少成正比，就学习和记忆而言，其效率与脑组织受损害的面积大小成反比，而与其损伤的部位无关，所以大脑是以总体进行活动的，皮质中缺乏精细或持久的功能定位。提出这一学说的实验依据是：①Franz切除猫和猴子的额叶时，如果额叶组织破坏不大，并不丧失习得的行为，只降低习惯效能；如果额叶组织破坏过大，导致新的习惯丧失，但旧的习惯依然保留，而丧失的习得行为或习惯还可重新学习。②Lashley和Franz用大白鼠进行脑损伤下动物学习、视觉和运动行为的观察，发现运动习惯的保存并不以“运动”区的完整为转移。老鼠在迷津中走路，发生或不发生障碍主要取决于切除多少脑皮质组织。1929年，Lashley出版了专著《大脑功能和智慧》（Brain Mechanisms and Intelligence），总结了他的研究。他根据脑组织的损毁量和迷津的难度图示了迷津学习时的错误。就易走的迷津而言，有效的脑皮质组织愈少，则错误愈多，但所有白鼠都学会了迷津。在较难走的迷津中，随脑损毁量加大而错误增多。在一个最难的迷津中，脑组织损毁达50%，白鼠犯了极多的错误，但最后仍学会了迷津。但这一学说只在哺乳类动物中证实，未在人类证实，且不能解释临床病例观察到的资料。

四、脑功能整体论学说

佛卢龙（P.J.M.Flourence，1791—1867）提出了脑功能整体论学说（theory of whole body of brain function）。他认为心理功能不是依赖于脑的特殊部位，脑是作为一个统一的整体进行工作的。他反对心理功能的功能定位学说。佛卢龙以动物实验作为其学说的依据。他主要用鸟类（鸽）做实验，用精确的手术对脑的两半球、小脑、四叠体、延髓等脑组织做部分摘除，发现脑的一部分被切除后动物仍能康复，不管切除什么部位都能获得同样的康复，只要有足够的脑组织存留，损伤后剩下的脑组织就能取代失去的脑组织的功能。所以，心理功能不依赖脑的特殊功能部位，所有大脑的组织都是等势的（或等能的），脑作为统一整体而发挥其功能。这一学说又称为双侧等势半球学说（theory of bilateral equipotential cerebral hemisphere）。应指出的是，佛卢龙学说是建立在低等动物（鸽）大脑半球功能还未分化的基础之上的。

五、功能交替学说

英国杰出的神经病学家杰克逊（H.Jackson，1983—1911）提出了功能交替学说（theory of functional alternative）。他认为更高一级的心理功能不是单一、整体的能力，而是由一些比较简单的、更为基本的技能组成的，并不存在所谓“言语中枢”，而是某些基本技能，如听、语言的辨别，言语装置的精细运动和动觉的控制等组合而形成更为复杂、高一级的技能。所以，言语的丧失可以追溯到这些基本技能中任何一个功能的破坏。例如，言语运动控制的破坏或是由于缺乏足够的从舌头和口腔的信息反馈，或者是理解和应用言语的基本部分存在缺陷，或者丧失说话的能力等。大脑某一特定部位的损伤将导致需要依赖这一部位的所有较高一级的技能都发生障碍。Jackson认为言语的局部损伤和局部言语定位是两码事，使言语丧失的损伤部位并不意味着就是言语中枢。一个行为在神经系统里存在着不同的水平或层次。例如，要病人跟着医生说“不”字，病人可能重复不了这个“不”字，但是却会向医生说“不，大夫我不能说‘不’字”，即在一句中接连说了两个“不”字。在前一个场合，病人不能有意说个“不”字，而在后一场合，在自动化言语中却能说出带有“不”字的句子。似乎有意地说一个字和自动化地说一个句子是两种不同的技能，其中一个技能的损害并不影响另一个，可采用这一种“交替”方式来完成一种作业。所以Jackson认为：大脑所有各个部分的相互作用形成了某一行为。最简单的运动也是由神经系统内不同层次的合作，即从周围神经、脊髓直到大脑半球的合作来完成的。因此，一个行为是很少会完全丧失的。Jackson的上述看法倾向于脑是作为整体工作的等势观点，但是他又认为神经系统中每一部分或区域有它独特的功能，即又倾向于功能定位观点。所以，Jackson的观点既不同于脑功能定位观点，又不同于脑总体等势观点，可称为功能交替学说。Jackson的学说对神经病学界有一定的影响。第二次世界大战后，许多主要理论家的观点都与Jackson的见解有相似之处。1962年，D.Krech总结了许多文献，得出了两点结论：①没有一个学习过程或学习功能是完全取决于皮质任何一个部分或区域的；②大脑每一部分或区域在不同种类的功能中起着不均等的作用。L.F.Chapmann、H.Wolff（1961）也支持这种见解，且都与Jackson的观点相符。但最继承Jackson学说的是鲁利亚，并在其基础上进一步发展。

六、脑的3个基本功能联合区学说

鲁利亚在L.S.Vygotsky工作的基础上建立了大脑3个基本功能联合区学说（theory of three basic functional association areas of the brain）。他认为人类心理过程是个复杂的功能系统，它是由3个基本的（或脑器官）联合区构成的。所有的行为都需要这3个基本功能单元的相互作用，因而所有的行为都反映了脑是作为一个整体来活动的，同时脑中的每一部分或区域都在每一种行为中起到了独特的作用。脑的任何一部分的重要性都取决于所要进行的行为。例如在电话中和别人谈话这一行为，如果主管这一行为的脑结构损伤，则当病人听到电话铃时他会拿起电话。因为这是一个简单而习惯了的反应式动作，不需要计划、评价和高度觉醒，故可能不受病变的影响。但若与来电话的人谈话，告诉他下周一早上要做什么事情，这就是一个复杂的动作，需要注意、觉醒、计划和评价。这时病人就很难完成。鲁利亚从观察大量脑损伤病人行为中建立的理论，能够解释临床上很多现象，对脑损伤病人的治疗和康复具有现实意义。他将大脑划分为3个基本的联合区，每一个基本联合区都有着分层次的结构，至少是由彼此重叠的3种类型的皮质区组成：一级皮质区（又称投射区）包括运动区、躯体感觉区、听区、视区，主要结构是皮质的第Ⅳ层和第Ⅴ层细胞，其功能为模式特异性，即专门接受外周来的感觉冲动到达此皮质区和由此专门发出运动性指令到外周；二级皮质区（又称投射-联络区）是在每一个一级皮质区上增生的，其结构主要是皮质Ⅱ、Ⅲ层的短轴突细胞，所有的信息均在此层进行汇集、加工，感觉上升为知觉和认知的功能或准备相应的程序；三级皮质区（又称重叠区）位于顶-枕-颞二级区的交界区或重叠区和前额叶，仅见于人，主要结构是Ⅱ、Ⅲ层颗粒细胞，其功能是整合多种感觉模式的信息和产生有目的指向性活动，即许多皮质区域的信息在此进行整合、协同，以保证完成最复杂的心理活动。

3个基本功能联合区的结构和功能如下。

（一）脑的第一个基本功能联合区

位于脑干网状结构、间脑和大脑皮质内侧部，由网状上行激动系统、网状下行系统按照非特异性神经网的形式组成，神经元多呈辐射式排列，弥漫性投射到广大皮质区。它的功能是调节大脑的觉醒水平和维持皮质适当的紧张度（兴奋性）。脑干网状结构内有许多群具有自律性兴奋的细胞（呼吸中枢、心血管中枢），不断地、自动地发出冲动，通过上行系统分段地、辐射式排列递增地扩散到广大皮质区，保持皮质的兴奋性。此外，各种感觉刺激在沿各自的传导束上传到特异皮质区时，也分出侧支进入网状上行系统，调节着皮质兴奋性。而网状结构的活动也受皮质的调节和控制，皮质通过下行系统可以抑制网状结构的活动。如皮质兴奋性过高，可通过下行抑制系统抑制网状结构，从而使网状结构上传的兴奋冲动减少。觉醒状态主要靠大脑皮质适当的兴奋性或兴奋束维持。所以第一联合区可塑性地适应环境，保证适当的觉醒水平，以完成复杂的心理活动。

（二）脑的第二个基本功能联合区

位于两半球靠后部分，包括视觉区（枕叶）、听觉区（颞叶）和一般感觉区（顶叶），以及相应的皮质下结构，是由皮质感觉区神经元和皮质下神经元组成的。它的功能是接受、加工和分析来自外部和内部环境感觉信息的。它们分别接受各自的感觉冲动，分别传递到适宜于接受某一类信息的神经结构中（如视觉信息传递到枕叶），故具有高度的模式特异性。这一联合区以一级皮质区为基础，并在二级皮质区进行信息加工和编码，在三级皮质区进行高级的抽象和经验贮存。它们按照模式特异性递减和功能渐进性偏侧化的原则分层次地工作。例如，枕叶的一级皮质区内的神经元是对视觉刺激直接起反应的特异化的感受神经元，有的只对颜色的色调起反应，有的只对线条起反应，一级皮质区神经组织结构即是枕叶皮质的第Ⅳ层星形细胞。枕叶的二级皮质区起主导作用的是Ⅱ、Ⅲ层的短轴突中间神经元。它们把来自一级皮质区的感觉信息汇集一起并进行加工、编码、整合成一种复合的视觉形象知觉，并将该视觉形象传递到枕-顶、枕颞重叠区的三级皮质区Ⅱ、Ⅲ层内的锥体神经元，以及和其他听觉、躯体觉的信息进行整合。同时它还对外界环境中的复杂标志起反应（如某一物体在空间的位置、状态和数量），并将直接的直观知觉转变为以内部图式为中介的抽象思维，将有组织的经验贮存于记忆中。

（三）脑的第三个基本功能联合区

指位于脑半球中央沟以前的部分。它的功能是计划、调节和执行各种复杂的活动。它的工作原则也和第二联合区一样是分层次地工作的。所不同的是与第二联合区相反，神经冲动由三级皮质区传至二级皮质区，再传至一级皮质区。三级皮质区位于额叶的前额区的皮质Ⅱ、Ⅲ层内大量的颗粒小细胞。该神经元有着极为丰富的联系系统，不仅与丘脑和网状结构相互联系，而且与皮质所有其余的颞叶、顶叶、枕叶及边缘系统等都有双向联系。它可将皮质各叶三级区的信息进行第二次加工，形成自己的计划、程序与行动，调节自己的行为，使之符合原初的意图。这种有意识、有目的调节活动是在言语的直接参与下实现的，因而进行了具有抽象思维和记忆的智力活动。二级皮质区位于额叶运动前区的Ⅴ、Ⅵ层内的锥体神经元。它们接受三级皮质区传来的信息，即把将执行某种行为的指令进行有组织的运动整合，使眼睛、头颈部、手、足和整个躯干的肌肉张力处于行动前的准备状态，然后再将指令下达到一级皮质区。一级皮质区位于额叶中央前回运动区的Ⅴ、Ⅵ层的锥体神经元，将二级区下达的指令及精细、准确行为的冲动发往外周。

鲁利亚认为，意识活动的每一种形式都是依靠脑的3个基本功能联合区的协同工作来实现的。其中，每一个功能联合区都对整个心理过程的实现作出自己的贡献。同时他还指出，每一基本功能联合区的三级皮质结构的活动具有3个规律：第一是皮质区的分层次结构规律。第二是皮质区特异性递减规律。一级皮质区存在大量高度分化的神经元，具有最大限度的模式特性功能；二级区的细胞专门化程度明显减少，多模式神经元开始占优势；三级皮质区模式特异性更小，其功能具有超模式性质。第三是功能渐进性偏侧化规律。由于言语的产生，右手活动占优势的人的左半球成为言语优势的半球。某些功能向一侧半球发展。

鲁利亚的脑的3个基本功能联合区的理论对心理与脑的关系作了较为全面、完整的神经心理学的解释，为探讨意识的奥秘予以很大的启迪（表34-1及图34-1）。

斯佩里（1977）根据割裂脑法发现裂脑人的左、右半球的功能各有分工，又各有优势，两半球在功能上是高度专门化的，提出大脑半球双势理论（theory of bilateral dominant hemisphere）。例如，主要使用右手的人的左大脑半球具有语言表达、语言知觉、文字书写、阅读、抽象思维、逻辑分析、数学演算、时间综合、行为驱动等功能；而其右大脑半球则具有音乐欣赏、绘画等总体形象思维，视觉、知觉、空间定向判断，辨认名词、理解所看到的简单词汇的语言功能和具体思维能力。斯佩里的裂脑人的研究使人们对脑的高级心理功能与脑组织结构的关系有了更深入的认识。裂脑人的左、右大脑半球相对独立地接收外界信息，因而每一个半球都能独立地理解、学习和记忆，并可被训练执行同时发生相互矛盾的任务。因而“裂脑产生两个意识和精神，或者一个头脑中产生两个意识和精神”。用刺激或破坏法发现右半球是无功能的“沉默”的脑。以致因发现突触间是化学信息传递而获1963年诺贝尔医学奖金的神经生理学权威J.C.Eccles，也认为右半球是没有意识的。但斯佩里却用割裂脑法证明，右半球虽不能像左半球那样用口语说出或描述投射到右半球的物体名称，但也能辨认名词、理解词汇，并且有辨认发音、语句和语义的能力。这就修正了20世纪60年代初期“优势半球”的概念，右半球也是具有意识，而且具有与左半球类似的高水平的自我意识和社会意识。随着G.M.Shepherd（1978）发现树突-树突性突触和由其构成的较短的神经环路-微环路的存在，使大脑神经元组成的神经环路达极大数量。这样，大脑的思维容量不仅是无限的，而且各种回路的构成方式的差异也为多种多样的思维形式加工提供了基础。近些年来，不仅在国外，而且在国内（李心天，1981）也报道了右侧半球切除14年后仍存活的半脑人。对半脑人的检查结果发现，左半球代偿了右半球的许多功能，除去语言形式的认知和空间关系呈现一定程度的障碍外，半脑人具有正常的思维和记忆，能和正常人一样地工作和生活。这一发现对裂脑人的“双势理论”提出了修正和补充。

表34-1　大脑3个联合区与三级皮质的关系

图34-1　鲁利亚的3个基本功能联合区七、大脑半球双势理论

（岳文浩　李心天）