褐潮的危害

（一）抑食金球藻对滤食性贝类的危害

褐潮最明显的效应就是对滤食性贝类所造成的危害。1982年时，纽约州Peconic湾的海湾扇贝收获量为50万磅（1磅约等于0.45kg），产值高达180万美元，大约占美国海湾扇贝总收获量的28%。1985年褐潮发生后， 海湾扇贝种群数量大幅下降，Peconic湾的海湾扇贝资源受到沉重打击（Bricelj等，1989）。据估计，褐潮造成纽约州的经济损失每年高达200万美元（Kahn，1988）。

研究表明抑食金球藻可以降低贝类的存活率，抑制贝类生长和摄食。表16-4总结了抑食金球藻对贝类存活、生长以及摄食的危害效应。

表16-4　抑食金球藻对贝类存活、生长以及摄食的危害效应

（二）抑食金球藻对浮游动物的危害效应

在海洋食物链中浮游动物是藻类和较高消费者之间的枢纽。因为浮游动物会直接摄食浮游植物，因此会和褐潮的发生及其生态效应有非常密切的关系（王丽平等，2003）。目前有涉及到抑食金球藻对纤毛虫、桡足类等浮游动物影响的研究。抑食金球藻对浮游动物的危害效应主要有降低浮游动物的存活率，抑制其生长、摄食，影响生殖等，进而影响浮游动物种群数量，以至于整个生态系统的结构。

（三）抑食金球藻对海草的危害效应

1985～1986年的褐潮暴发导致了Peconic-Gardiners海湾以及大南湾海草生物量显著下降（Lonsdale，1996）。经过研究，在长岛海湾褐潮暴发高峰时（藻密度达1.0×106个/毫升），抑食金球藻密度很高，这导致严重的光衰减（海水透明度下降50%）（Dennison，1989）。褐潮暴发时，因为光照强度的限制，海草的生长受到抑制，生物量降低，海草床面积减小，初级生产力下降。海草是海洋生态系统食物链当中重要的一环，它可以提供很高的生产力，而且还可通过提高海水透明度等为其他海洋生物提供良好的栖息地，因此有着重要的生态功能。抑食金球藻的大量繁殖对海草床产生严重的危害，这会间接威胁到底栖生态系统的平衡（Bricelj等，1997）。

（四）抑食金球藻对海洋生物的影响机制

1.藻细胞体积小

有些学者认为抑食金球藻之所以会对海洋生物造成不利的影响是因为藻细胞太小。Riisgård（1988）认为，因为微微型藻（0.2～2μm）细胞小，存留率低，因而对双壳类产生危害。研究表明，硬壳蛤可完全保留4μm以上颗粒，而对2μm的颗粒的存留率降至35%～70%；美洲牡蛎（C.virginica）与海湾扇贝（A.irradians）可完全保留5～6μm的颗粒，对2μm的颗粒的存留率分别降至50%和15%（Riisgard，1988）。Smith等（2008）认为汤氏纺锤水蚤（A.tonsa）无节幼虫可依据藻细胞大小有选择地摄食，与抑食金球藻（CCMP 1708）相比，汤氏纺锤水蚤无节幼虫明显倾向于食用较大的球等鞭金藻（Isochrysis galbana）（直径4～6μm）；若单独投喂抑食金球藻（CCMP 1708）与单独投喂细小微胞藻（Micromonas pusilla）（直径0.6～1.6μm），汤氏纺锤水蚤无节幼虫的摄食率无显著差异；单独投喂球等鞭金藻时，汤氏纺锤水蚤无节幼虫的发育速率比单独投喂抑食金球藻或细小微胞藻时的发育速率都要高。

然而，也有学者认为抑食金球藻的危害效应不能归因于藻细胞体积小。Tracey （1988）研究表明，当暴露于抑食金球藻中时，与暴露于同样大小的高岭土颗粒（2～2.5μm）中相比，紫贻贝的清滤率要低十倍。因此他认为，抑食金球藻抑制贝类摄食与藻细胞大小无关。

因此，抑食金球藻的危害效应是否归因于藻细胞大小还存在争议。

2.营养物质不全面

有专家认为对一些生物尤其是浮游动物来说，抑食金球藻所含的营养物质可能不全面。Smith（2008）等人认为，抑食金球藻抑制汤氏纺锤水蚤无节幼虫发育是由其所含营养物质不全面造成的。仅用抑食金球藻（5.0×105个/毫升；CCMP 1784）投喂水蚤时，纺锤水蚤（A.hudsonica）的桡足幼虫和猛水蚤（C.canadensis）的无节幼虫不能正常存活和生长。但是当添加其他浮游植物时，不会产生显著的危害效应（Lonsdale等，1996）。当混合饵料中抑食金球藻的比例低于80%时，急游虫（Strombidium spp.）的生长不会受到抑制（Caron等，2004）。Castagna等（Kraeuter等，2001）研究表明，摄食球等鞭金藻（I.galbana）的硬壳蛤幼体都有黄色脂滴，而摄食抑食金球藻的幼体都无此类液滴（Padilla，2006）。这说明摄食抑食金球藻的幼体可能营养供给不足。

但是，也有学者认为抑食金球藻并不存在营养物质不全面的问题。有研究表明，抑食金球藻的脂类包括诸如20∶5n-3及22∶6n-3的必需多不饱和脂肪酸， 其含量与那些营养丰富的藻种相当（Bricelj等，1989）。

因此，抑食金球藻的危害效应是否归因于营养物质不完全，尚无定论。

3.藻毒素

除了以上两种观点以外，还有人认为抑食金球藻抑制贝类生长主要是因为细胞产生抑制贝类摄食的毒素导致贝类饥饿（Bricelj V M等，2004）。这一点可以通过抑食金球藻“有毒藻株”对贝类有毒害效应而“无毒藻株”无毒害效应来证明。硬壳蛤暴露于“有毒藻株”（CCMP 1708）中，摄食率及生长率明显降低（Bricelj等，2004）；但可以正常摄食“无毒藻株”（CCMP 1784），并且具有相当高的吸收效率（91%～92%），即“无毒藻株”（CCMP 1784）促进硬壳蛤幼贝的生长。Robbins等证明，“有毒藻株”（CCMP 1708）会导致硬壳蛤鳃部肌肉收缩、滤水间断性停止，降低颗粒的流速、腹沟传送速度及单位时间捕获到的颗粒数目；而“无毒藻株”（CCMP 1784）不会产生上述效应。“有毒藻株”与“无毒藻株”对贝类的影响不同，可以排除上述抑食金球藻藻细胞小或营养物质不完全这两种原因，因此很多学者将抑食金球藻的毒害效应归咎为细胞产毒。

有研究表明，抑食金球藻产生的毒素存在于藻细胞中而不分泌到藻细胞外液中。Tracey等（1988）发现，抑食金球藻的藻细胞滤液对贝类的清滤率没有影响，而贝类与藻细胞的直接接触会引起清滤率下降。此外，通过离心去除藻细胞后的抑食金球藻培养液对海湾扇贝变态没有毒性效应（Bricelj等，1989）。

目前尚未查明该藻产生的毒素到底是什么物质。有学者推测抑食金球藻对敏感种侧纤毛活动的抑制作用可能是类似神经递质多巴胺（DA）的物质引起的（Bricelj等，1989；Gainey等，1991）。在贝类当中，DA与血清素（5HT）分别可以抑制和激活侧纤毛的摆动（Aiello，1960），而抑食金球藻对侧纤毛的抑制作用与DA的作用相似。Gainey等（1991）实验表明，用DA拮抗剂麦角新碱对紫贻贝的鳃进行前处理，可阻止抑食金球藻对侧纤毛的抑制作用，进一步说明抑食金球藻产生的毒素可能与DA有关。但因为尚未真正检测到藻毒素的存在，因此抑食金球藻是否产生毒素以及产生何种毒素仍有待研究。