绿潮暴发的机制

绿潮暴发包含一系列复杂的过程，受到多种因素的综合影响。这些因素可以概括为生物因素（即绿潮海藻自身独特的生物学特性）和环境因素（主要有海水富营养化、光照强度、温度和盐度等）两方面。

（一）生物学机制

容易形成绿潮的藻类通常为机会种。它们之所以引起绿潮暴发，是因为这些海藻对环境中的营养盐浓度较为敏感，具有很高的吸收营养盐的能力，在富营养化的水域环境中，能够迅速吸收大量营养物质并保持较高的生长速率，和其他海藻相比具有较强的竞争优势（Pedersen & Borum，1997，Wang等，2012）。绿潮藻的繁殖方式多样，有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。以石莼属绿藻为例，其生活史存在典型的孢子体（二倍体）和配子体（单倍体）同形世代交替，生活史中的任何一个中间形态都可以单独发育为成熟的藻体（Merceron等，2007，Lin等，2008，Gao等，2010）；其生殖方式包括体细胞和断枝再生的营养繁殖，游孢子发育为配子体的无性生殖，雌、雄配子结合为合子的有性生殖（Lin等，2008；见插文）。

石莼属海藻生活史

石莼属海藻生活史有孢子体和配子体两个世代。成熟的孢子体除基部细胞外都可以形成孢子囊，孢子母细胞经减数分裂形成单倍体的游动孢子。孢子具有4根鞭毛，无趋光性，释放后游动一段时间便附着在不同的基质上萌发形成配子体。成熟的配子体产生同型配子，具有2根鞭毛，有趋光性。配子结合形成合子，合子萌发成为孢子体。同时配子体产生的单性配子也可以形成单倍的配子体。石莼属海藻有相同的细胞、亚细胞、生理和发育特征，孢子或由配子结合形成的合子附着后进行分裂，第一次分裂形成基部和顶端两个细胞，基部细胞发育形成假根，顶端细胞发育形成后来的藻体。石莼属海藻的繁殖主要包括营养繁殖、无性生殖和有性生殖3种方式，概括如下图。

（二）环境因素

海水富营养化是引发绿潮灾害的最重要环境因素（Nelson等，2008）。海水富营养化是指以氮、磷为主的营养物质大量聚集在海水中，超出了海洋环境的自身调节能力，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，大量消耗溶解氧使得水质恶化的现象。我国的江苏、山东沿海地区，经济快速发展，现代化工农业迅速发展，近海和沿岸水产养殖业规模不断扩大，城市居民数量高速增长，从而导致该区域附近海域海水富营养化程度严重。近几年影响严重的黄海绿潮，正是发生在这一海域（Sun等，2008，Ye等，2008）。

光照强度、温度和盐度等环境因素是绿潮发生的重要影响因素。在营养充足的前提下，光照强度和温度是诱导绿潮发生的关键因素（Taylor等，2001）。在区域性环境中，由于绿潮海藻具有广温广盐性，其生长最适温度和盐度范围较大，再加上其独特的生物学特性，在适宜的环境条件下，绿潮海藻跟其他海藻相比占据明显优势，因而能够加速营养生长和缩短生殖周期，致使海藻生物量不断增加，从而导致绿潮的暴发。而海水盐度的改变通常受到径流量的影响，径流量增加会将河流上游营养物质冲刷入海，加剧近海海域富营养化程度，从而增大绿潮发生的可能性。同时在生物圈大环境中，全球气候变暖（global warming）和海洋酸化（ocean acidification）的加剧在短期内都将有利于绿潮藻的生长（Wu等，2008），温室气体二氧化碳排放的增加为绿潮藻的快速生长提供了充足的碳源。