坚如磐石的进化策略

阿巴斯·拉扎（S.Abbas Raza）

3quarksdaily.com网站创始编辑。

说到科学中深邃、美妙而优雅的理论，我以约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）提出的概念进化稳定策略（ESS）为例。这个简单明了的思想，令人感到惊叹。它不仅阐释了很多生物现象，而且还提供了一个有用的启发工具，测试各类进化生物学主张的可信性。比如，它可以帮助我们迅速反击群体选择论者的谬论，比如，个体的利他行为可以解释为会给物种整体带来利益。这个说法确实非常具有说服力，以至于我一直认为这就是绝对正确的，直到我得到真正正确的解释之后才恍然大悟。

现在，我将对进化稳定策略的威力进行说明。我要指出的是，史密斯是使用了数学的博弈论才与其合作者开发了进化稳定策略，下面我将尝试使用非数学的方式来对其主要思想予以阐释。

让我们思考一下普通的动物物种，比如猫、狗、人类或金雕。为什么这些物种雄性与雌性数目几乎相等？为什么在一个物种里，不会偶尔出现30%的雄性和70%的雌性呢？或是出现其他的比例？或是各种比例同时存在呢？为什么性别比例几乎恰好是1:1？至少我在获取这个至雅答案之前，从未思考过这个问题。

我们看看海象，它们的性别比例是正常的1:1，但多数雄海象还未交配就会死去，可是大多数的雌海象都交配过。只有一小部分占优势的雄海象会垄断大部分的雌海象。那是什么原因让这些额外的雄海象存在呢？它们占用食物和资源，从唯一重要的进化角度看，它们的存在是没有价值的，因为它们并没有进行繁殖。从物种角度看，如果海象只有一小部分为雄性，而剩下的皆为雌性，应该会更好且更有效率。这样的海象物种比例将可以更有效地使用资源，并且根据群体选择论者的逻辑，现有的低效1:1性别比例的海象物种将被彻底消灭。可是，为什么这一切并没有发生呢？

答案就是，因为如果海象群的比例是9:1，或其他任何非1:1的性别比的话，就无法稳定持续地繁衍许多后代了。因为在这个雌雄比例为9:1的例子里，每个雄性的后代大约是雌性的9倍，因为平均而言，1只雄性能够与9只雌性成功交配。想象一下，如果你是这个种群的一只雄海象，你的进化优势可以让你有更多的儿子，因为你的每个儿子比起每个女儿，都会有将近9倍的后代。让我通过数字来解释清楚：假设平均一只雄海象是90只小海象的父亲，按照比例来看，其中有9只雄性和81只雌性，而平均1只雌海象照顾10个小海象，这其中只有1只雄性小海象，其中9只雌性小海象。在这个例子里，也可以把海象替换为包括人类在内的其他动物物种。

问题的关键是，假设其中1只雄海象出现突变，并且可能会传递很多代，如果那只变异的雄海象会产生比X（生下雌性）精子更多的Y（生下雄性）的精子。这种基因就会犹如野火一般席卷整个种群。经过数代传递，越来越多的雄海象会拥有这样的基因，使得它们繁衍出比雌海象更多的雄性后代。于是为了避免类似这种情况发生，我们在真实世界里看到了它们1:1的性别比。

对雌性而言同样如此：雌性的任何突变，使得它能繁衍出比雌性更多的雄性后代。虽然性别是由精子而非卵子决定，但也许能有让雌性采用的其他机制，从而影响性别比，这样的情况也会在种群里迅速蔓延，最终使得每一代的性别比都接近1:1。事实上，任何显著偏离1:1性别比的种群，基于该原因，都会在进化方面呈现不稳定性，并且通过随机突变，快速恢复到平衡的性别比。坚如磐石的进化稳定策略，便是体现深邃、美妙而优雅的绝佳实例。