高大韧新株型育种

弱感光及感光型杂交水稻组合出现在20世纪80年代，由于其较早的不育系博A适应性及丰产稳产性好、品质好，后来许多科研单位、教学单位的水稻育种家都利用博A不育系进行测交培育新组合，但是在育种过程中基本维持原来的矮秆育种目标，因此，这些组合在生产上基本维持了原有的450~500 kg/亩的产量水平。即使是博ⅡA、博ⅢA，配出来的组合也基本上维持在亩产600 kg的水平。到目前为止，博优系列的弱感光及感光型杂交水稻还没有一个组合在大面积生产应用上达到超级稻二期育种产量目标（800 kg/亩）。作为弱感光及感光型杂交水稻育种的代表品种，博优系列育种需要向超级稻育种目标发展，其他弱感光及感光型杂交水稻育种也应向更高产的育种目标发展。

目前，国家对超级稻育种极其重视，但是在矮秆株型的基础上进行超高产育种，必然受到株高对总生物量造成的影响（一般的生物总量与籽粒产量比为10∶2）。因此，真正实现超高产育种目标，必须提高植株高度，提高穗粒数与结实率，提高抗倒伏能力和抗病虫害能力，提高光合效率及稻米品质。超级稻育种或高大韧育种，将是今后水稻新品种选育的发展方向，也是今后弱感光及感光型杂交水稻育种的主要方向与发展趋势。在坚持突破矮秆株型、保证不倒伏的状况下，应重点发展以下5个方面。

1. 栽培稻亚种间杂种优势利用育种

杂交水稻育种与生产应用的成功，在科学上完全证实了像水稻这种自花授粉的纯系作物也具有品种间、生态类型间、亚种间显著的杂种优势，这是今后进一步突破现有籽粒产量育种的理论基础。弱感光及感光型杂交水稻今后育种的一个重点方向，就是加大栽培稻亚种间、生态类型间优异品种资源的基因利用。目前超级稻的育种目标是培育抗倒伏、株高达到130 cm左右、穗粒数为150~200粒、结实率为87%以上的高大韧新株型的品种。在育种亲本利用上应充分利用栽培稻、籼粳稻亚种的遗传基因差异，培育感光型或弱感光型超级稻组合。特别是利用茎秆粗壮、植株高大、穗大粒多的品种作为新恢复系、保持系培育的亲本，或者利用籼粳稻亚种杂交不育单株进行新不育系的培育。在广西农业科学院作物品种资源研究所保存有2万多份水稻品种资源，其中有许多高秆抗倒伏的材料，完全可以利用其丰富的水稻品种资源进行弱感光及感光型超级（高大韧）稻育种研究，争取获得新的成就。利用栽培稻种质资源进行育种比利用其他物种进行育种相对容易取得成功，其育种年限较短、植株性状稳定较快、高产优质、多抗等性状的表现较好。这是弱感光及感光型杂交水稻育种最容易获得成功的途径。

高产始终是农作物育种的第一目标，新育成的品种首先考核的就是产量。超过对照组合产量的品种就是有前途的品种，没有超过对照组合的就落选淘汰。特别是对于我国这个人口数量多但耕地面积少的国家来说，新品种的高产性显得更为重要。袁隆平院士曾写道：第二期超级稻增产效果很好，2006年在浙江金华种植1万亩以上的两优293，平均亩产为657 kg；在湖南溆浦种植了1.2万亩，亩产超过700 kg；在贵州黔东南自治州种植10万亩的准两优527，亩产接近700 kg。基于这些成绩提出了一个超级稻“种三产四”的丰产工程计划，即种3亩超级稻产出相当于现有4亩地的粮食产量，计划用5年时间在全国发展6 000万亩超级稻，产出相当于现有地8 000万亩产量的粮食。该工程既能保证我国的粮食安全，又能节约2 000万亩耕地，用以发展其他经济效益更高的项目，为农民致富创造条件。该项目2007年在湖南率先实施，在20个示范县中有18个县产量达标。2008年20个县全部达标。弱感光及感光型杂交水稻育种应向亚种间、种间杂种优势利用方向发展，进一步扩大育种亲本的遗传多样性，构建高大韧重穗新株型，获取产量和质量的新突破。

2. 普通野生稻与栽培稻种间杂种优势利用育种

普通野生稻优异种质与栽培稻杂交育种是弱感光及感光型杂交水稻育种的重要领域之一。陈成斌采用籼粳稻亚种6项形质性状鉴别方法，对2 000多份来自广西、湖南、江西的普通野生稻进行了田间重复鉴定。结果表明，普通野生稻具有偏籼、偏粳及中间型等优异种质。国家种质南宁野生稻圃的科研人员在做野生稻高蛋白基因渗入系研究时发现普通野生稻与籼稻品种或粳稻品种杂交的亲和力普遍比籼粳稻亚种间杂交的亲和性高，且F1代和F2代的结实率高。由此可见，利用普通野生稻优异种质进行杂交水稻育种拥有巨大的潜力。袁隆平院士鉴别出两个来源于普通野生稻的增产QTL位点，每一个QTL位点都具有比高产对照杂交水稻组合V优64增产18%的效应。现已通过分子标记辅助选择和利用田间选择的方法，育成一个带有一个上述QTL位点的优良恢复系Q611。它的杂交种J23A/Q611作晚稻试验示范，示范田的产量达到每亩660 kg左右，比对照增产极显著，这再次证明了利用野生稻有利基因进行杂交水稻育种的巨大潜力。国家种质南宁野生稻圃科研人员对北海野生稻以及博士园种业公司利用北海野生稻育成的恢复系进行恢复基因检测，在北海野生稻材料及利用其做亲本育成的测679、测680、测682等恢复系和组合中发现存在有新的恢复基因，这些基因不同于IR24等系列的恢复基因位点。到2014年底，博优679等6个组合的累计推广面积超过2 300多万亩，普通野生稻的恢复基因利用取得新的成功。当然，利用普通野生稻优异种质作为亲本杂交也会出现不育株，这是培育雄性不育系或雌性不育系的一种途径。因此，弱感光及感光型杂交水稻育种应加强普通野生稻优异种质的利用，把普通野生稻与籼粳稻的种间杂种优势利用育种作为重点来抓。

3. 非AA染色体组野生稻转基因育种

世界上公认的稻属野生稻种有21个，从染色体分组来说可以分为AA、BBCC、CCDD、EE、HHJJ等7个染色体组，属于AA染色体组的野生稻种有普通野生稻、长花药野生稻、斑点野生稻、尼瓦拉野生稻等。在AA染色体组的野生稻种中真正在水稻育种中利用较多也最成功的是普通野生稻。全国大部分农业院校都在利用普通野生稻，而利用长花药野生稻、尼瓦拉野生稻等的只有云南、四川等少数省份的农业研究育种机构。利用非AA染色体组的药用野生稻、小粒野生稻等种质育种的只有广西农业科学院、云南农业科学院的少数课题组。由此可见，就我国利用野生稻优异种质育种现状来说，除了继续加强与亚洲栽培稻染色体组相同的野生稻优异种质的利用之外，还要进一步了解、重视、鉴定评价并充分利用非AA染色体组野生稻。

非AA染色体组野生稻种质资源利用不能停留在现有的常规技术方法。采用常规有性杂交育种、分子标记辅助育种等单一育种技术很难在非AA染色体组野生稻优异种质的利用上获得成功，即使偶尔获得成功，也需要花费很多的时间，并难以重复。因此，必须在基因组学研究方面加大力度，利用基因测序、基因转导、基因重组实现非AA染色体组野生稻的新功能基因及启动子的识别和分离，完成具有高产、优质主效基因的克隆，为转基因育种提供足够的新基因源。同时在非AA染色体组野生稻种质资源中挖掘新的优异种质，不断转导新的基因系，做好种质和技术储备。

4. 高光效转基因及生物反应器育种

水稻属于C3植物，光合效率不如C4植物。采用光合作用鉴定筛选的办法，可以在稻属野生稻种质资源中鉴定筛选出具有高光效作用的种质，为高光效转基因育种和生物反应器育种提供基因或种质源。研究发现，广西药用野生稻的光合效率是目前生产上应用的水稻品种的2.60倍。光合效率的提高将有效提高水稻的质粒产量。因此，应全面系统地进行高光效优良种质鉴定筛选，从大量的野生稻种质资源中筛选出具有高光效特性的优异野生稻种质，接着进行高光效主效基因的位点识别，分离克隆主效基因。同时定位、识别、分离高光效基因的启动子、终止子等相应的DNA序列结构，构建野生稻高光效基因库，开展高光效转基因育种研究和基础性研究。

高光效基因与细胞质的叶绿体或线粒体基因有关。最简单的转导方法是在野栽杂种后代中增加叶绿体的数量，从而增加光合作用的生物反应器。把叶绿体、线粒体等细胞器转移到育种亲本或杂交后代上可加强光合作用，实现能量物质储备（如TTP）、包囊等细胞器的强化型材料和种质创新及新品种选育。例如，可通过某种细胞器的转移，提高微量有益元素在品种中的含量，增强该品种的保健功能，诸如富铁、富硒、富锌、富锶等有机大米的产品有利于人体健康和长寿。利用生物反应器的转移育种，可以弥补有性杂交核转移育种的不足，更能重点加强某一功能互补的育种特点，获得更多带有非稻属基因或细胞器的保健长寿大米产品。

5. 稻属种外优异基因创新育种

稻属种外优异基因包括来自植物的高产、优质、抗病虫性、抗逆性等优异基因，动物的高蛋白、高赖氨酸等营养成分的主效基因，以及来自微生物的各种有利于人类健康长寿的有机物质合成的主效基因。总之，只要是能产生对人体健康有益的有机物质的基因都可以把其传导到感光型杂交水稻组合中，为人类的高质量生活提供丰富的产品。

①稻属外植物优异基因利用。植物是支撑地球生命最基础的物质。植物遗传多样性极其丰富，有着取之不尽的优异基因源。目前已经知道的优异基因源有高抗广谱的基因源、保健治病的基因源、优质高营养的基因源。利用这些优异种质进行感光型杂交水稻育种是具有十分广阔的前景。

②动物优异基因的育种利用。在水稻育种中利用动物优异基因听起来不可思议，然而，这在基因组学的功能层面是完全可以做到的。是因为动物蛋白质含量高，可以将动物的某类蛋白基因转移到水稻中来，培育出含有某种动物蛋白的保健大米，解决吃肉保健难的问题。如果在大米中含有足够人体生长发育所需要的蛋白质，有利于减少人们摄入不需要的硬脂肪，降低血脂，从而有利于人体健康。若把具有与保健治疗某种疾病的来自动物特异蛋白酶、糖苷、色素等的生物代谢产物有关的基因转移到弱感光及感光型杂交水稻组合中可提其保健功能和营养水平。

③微生物有益基因的利用。在自然界存在许多微生物，其中有许多微生物是人体健康不可缺少的。把有益的基因转入弱感光及感光型杂交水稻，提高新组合的营养和保健甚至医疗作用，将极大地提高水稻育种技术水平和水稻的粮药饲作用。