Jones（1958）首次将上位性作用纳入到杂种优势的数量遗传模型中。Minvieu （1987）认为杂种优势可能是由于复杂的上位性互作效应而产生非显性作用所致。Cheverud和Koutman（1995）发现基因上位性互作效应在遗传变异中起重要作用。Yu等（1997a，1997b，1998）研究了高产杂交水稻组合汕优63的F2、F3代群体，两年共检测到32个QTL，同时检测到大量的上位性互作效应，其中显著上位性互作效应的标记基因中对应产量的有17对、对应有效穗数的有20对、对应每穗粒数有30对、对应粒重的有44对。许多QTL与另外至少一个位点存在互作，而且在上位性互作效应存在时单个基因或QTL的效应大小和方向会发生变化。F2代基因型的杂合性与F3代家系的平均值基本不存在相关性，可见在这个群体中，显性和超显性对杂种优势的贡献很小。不同位点非等位基因的上位性互作效应是水稻杂种优势的重要遗传基础。
一些研究者从分子生物学试验上也证实了杂种优势与非等位基因的上位性互作效应有关。Hua等（2002，2003）利用汕优63的240个F9RIL系，采用随机分组（两组）成列杂交，应用永久F2群体，检测标记位点的杂交效应。结果表明，决定农艺性状的QTL与杂种优势效应座位（heterotic loci）相互独立，即存在着单独控制杂种优势的QTL；在单个位点上存在着部分显性、完全显性和超显性的作用，同时双座位间的加性与加性、加性与显性以及显性与显性这3种类型的互作对杂种优势均有显著作用。由此说明，在强优势组合汕优63中杂种优势的遗传基础是多方面的，彼此并不相互排斥。单个位点的杂合效应结合双位点互作（主要是加性与显性、显性与显性互作）是形成汕优63杂种优势的遗传基础。
从图3-2可以看出，两对非等位基因的互作具有多种效应。在一个有机体内存在成千上万对基因，在水稻中涉及到杂种优势的基因对也有很多，它们既存在等位基因间的显、隐性作用，又存在非等位基因间的各种互作，想用一个简单的模型清楚解释杂种优势现象是比较困难的。杂种优势的复杂性使人们对基于单基因遗传效应的显性假说和超显性假说产生了怀疑，部分学者借助分子数量遗传学和分子生物学的手段来研究杂种优势的遗传基础，得出了许多不同结论。笔者认为水稻杂种优势是一个多种形态特征特性在个体基因体系中运行的综合表现。作为研究者，应该针对主要农艺性状、抗性表型的遗传进行分析研究，再综合各种基因的表达功能进行分析，找出其真实的遗传机理。
图3-2 两对非等位基因互作模式图
注：方格中虚线表示表现型合并，旁边数字为表现型各种比例数字。
李丁民等（1992）在1986和1989两年中以华南感光型杂交晚籼组合汕优30选、汕优桂44、博优64及其亲本等作为材料进行F2代感光性分离试验和回交测验，探讨其感光性遗传机理。通过遮光实验证明供试组合出穗期由感光性所决定，并通过F2代出穗期分离单株次数分布统计，分组测验其感光性遗传规律。实验结果统计见表3-1。
表3-1 汕优30选等F2代分离单株次数分布统计（李丁民等，1992）
注：X20.05,1=3.84，3月4日播种，4月5日插秧。
从表3-1可以看出，以早造不能正常出穗为标准，将参试材料划分为感光株与非感光株两组，经统计分析，其次数分布频率符合9∶7（Xc2<X20.05,1）。据此推论，供试组合F2代的分离比符合两对主效基因互补作用分离的规律。进而说明其F1代中两对主基因处于杂合状态，互补决定感光性状的发育表现，增强了感光性，使其出穗期表现出显著超亲优势，在其亲本中只有一对主基因作用，不表现感光性，基因互补示意图见图3-3。
图3-3 华南感光型杂交水稻主基因互补示意图（李丁民等，1992）
为了进一步验证主基因互补调控感光性的说法，他们于1989年早季选用9个感光型组合的B1F1及其亲本进行播种实验。结果证明，回交一代感光株与非感光株的分离次数比例符合1∶1的规律（见表3-2）。由此推论其主基因的分离模式如图3-4所示。
李丁民等（1992）在分析华南感光型杂交水稻F2代分离单株出穗期的次数分布结果后，认为这些组合的遗传行为曲线不具有微效多基因控制出穗期分离的连续性特征，也不具有显性感光基因控制的明显间断性特征，而是呈左偏斜的多峰曲线，这可能与若干修饰基因的存在有关。为了验证，他们采用早季不能正常出穗为限分组，分析参试组合感光性遗传行为的合理性，增选F2代在早季不能正常出穗的植株在F3代进行短日照处理，结果其短日照出穗数促进率达到感光水平，但是强度弱于F1代。从育种实践看，选用具有东南亚秋稻或春稻迟熟种、华南晚籼、野生稻血缘的品种（品系）为亲本一方杂交，再通过后代株系测筛，可育成本身不表现感光性而配组的F1代表现强感光特性的不育系和恢复系。
表3-2 感光型组合B1F1单株分离次数分布统计（李丁民等，1992）
续表
图3-4 B1F1主基因分离模式（李丁民等，1992）
针对珍汕97A类型的不育系选育相应的恢复系，出穗期偏迟株系测筛中选率较高；而针对博A类不育系选育相应的恢复系，选择出穗期早熟、中熟、迟熟的株系测筛都可能达到预期效果，选择倾向性较模糊。其主要原因与珍汕97A类互补感光主基因不等位有关。
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