海水鱼类繁殖发育生物学基础

第一章　海水鱼类繁殖发育生物学基础

第一节　亲鱼生物学

亲鱼是人工繁殖与苗种生产之本，只有了解亲鱼的生物学特性，方能创造条件以满足亲鱼生活和繁殖的需要，使其产出大量优质卵。

一、亲鱼与环境

每种鱼都有其特定的适宜产卵水温范围，保持产卵前后水温的稳定是获得优质卵的必要条件之一，而且可以通过温度调控改变产卵期。亲鱼一般都在光线较弱的黄昏或黎明前后产卵，通过改变光周期可改变产卵期，如进行光周期调整可使亲鱼提前产卵。盐度、水流等也是影响亲鱼的重要因素，应在亲鱼培育中提供给其适宜的盐度环境或必要的水流刺激，以促进性成熟。

二、亲鱼的食性

鱼类的食性多种多样，主要有浮游生物食性、植物食性、肉食性及杂食性等类型。亲鱼产卵期一般很少摄食，甚至停食，产卵之前和之后则摄食旺盛。因此，亲鱼培育中应加强产卵前后的饵料强化投喂，以保证性腺发育所需的营养和亲鱼产后的恢复。

三、亲鱼的生长

鱼类的生长具有一些不同于高等动物的特点。

（1）种属特性：鱼类的个体大小、寿命和生长速度很大程度上取决于自身的种属遗传特性。

（2） 持续性：高等脊椎动物一般达性成熟后就停止生长，而鱼类在饵料充足、环境适宜的条件下，可终生持续生长，性成熟后也不停止，直至衰老死亡。

（3）阶段性：一般来说，性成熟是鱼类生长的拐点，其生长速度在性成熟之前最快，性成熟后减慢，衰老期急剧下降；鱼类体长增长最快的时间早于体重增长最快的时间，即体长、体重分阶段生长。

（4）群体性：鱼类的“群体效应”使成群的鱼类生长速度快于单个鱼。

（5）雌雄差异：有的鱼雌鱼生长速度快于雄鱼，雄鱼较雌鱼性成熟早，如牙鲆Paralichthys olivaceus、大菱鲆Scophthalmus maximus、半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis等，而罗非鱼Tilapia正相反。

（6）季节性：鱼类的季节性生长变化与水温、饵料生物的季节性变化有关。在自然海区，春夏季水温高、饵料生物丰富，鱼类摄食旺盛，生长迅速；秋冬季则正相反。

四、亲鱼的繁殖

鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生和胎生三种。

鱼类多数为卵生，卵子的生态类型有浮性卵、沉性卵、半浮性卵、黏性卵等。每种鱼一般有其特定的繁殖习性，了解亲鱼的性成熟年龄及大小、繁殖期、繁殖习性、繁殖力等特性，有助于准确把握人工繁殖生产。

第二节　鱼类的性腺发育

一、生殖细胞的形态结构与发育分期

（一） 卵子

1. 形态结构

鱼类卵子形态多为圆球形、扁圆球形或椭球形，卵径为0.5～2.0 mm，分为动物极和植物极，有的含油球，具有色素颗粒。卵子由卵核、卵质和卵膜组成。卵核早期位于细胞中央，核膜明显，后期核发生极化，核膜消失。卵质由集中于动物极的原生质（形成胚盘）、分布于植物极的卵黄物质及油球组成，油球的有无及数量因种类而异。浮性卵的卵径为0.8～1.1 mm，具油球一个，如牙鲆、大菱鲆，也有多油球的，如半滑舌鳎；沉性卵卵径多数较大，油球多个，如河鲀。卵黄由卵黄小板构成，其成分包括蛋白质、磷脂和少量中性脂肪，以卵黄磷脂蛋白和卵黄高磷蛋白的形式存在。卵黄的形成有两种来源，一种为内源性卵黄发生，系由卵母细胞本身的高尔基体和内质网合成；另一种为外源性卵黄发生，系在鱼类肝脏内合成卵黄蛋白原，在性激素17β-雌二醇作用下通过血液循环进入卵巢，经过滤泡细胞的转运，最后由卵母细胞的微绒毛胞饮进入卵质，然后裂解成卵黄磷脂蛋白和卵黄高磷蛋白，二者包装在一起，进入膜结合的卵黄小板，这是卵黄的主要来源。卵膜由初级卵膜、次级卵膜和三级卵膜构成。初级卵膜包括卵子外周原生质凝胶化而形成的质膜（卵黄膜）和外侧的放射膜（放射带），膜中有许多放射状排列的小沟管，它是卵母细胞和滤泡细胞的微绒毛和突起相互深入形成的结构，上有一个无膜的小孔，为卵膜孔或称受精孔，精子由此入卵。次级卵膜又称包卵膜，由滤泡细胞分泌形成，具有加固、保护、固着和加强生殖隔离等作用。一般沉性卵的次级卵膜较厚，如东方鲀、大西洋鲑、虹鳟等，黏性卵的次级卵膜也较厚，且具有黏性，如六线鱼（见彩页图1），或具有卵膜丝等表面结构，如银鱼、燕鳐等。三级卵膜并非真正的卵膜，而是卵子最外面包围的两层滤泡细胞形成的滤泡膜，卵子成熟后会从其包围中脱落出来成为流动状态。

2. 发育分期

鱼类在胚胎时期由背肠系膜两侧体壁产生一对生殖脊，深入体腔中，悬挂于体腔系膜，原始生殖细胞从内胚层迁移至生殖脊中，二者结合为生殖腺，以后性别分化为卵巢或精巢。卵母细胞来源于卵巢壁上的生殖上皮，经过三个时期发育成熟，包括卵原细胞进行有丝分裂的增殖期、初级卵母细胞生长期（包括细胞质增加的小生长期和卵黄积累、体积剧增的大生长期）和成熟期。在成熟期，初级卵母细胞充满卵黄，体积达最大，卵核及原生质向卵膜孔（动物极）极化，核仁、核膜溶解，随即进行两次成熟分裂，形成次级卵母细胞，停留于第二次成熟分裂的中期等待受精，受精后排出第二极体，完成两次成熟分裂，形成受精卵，未受精的卵退化吸收。卵细胞的生长发育过程可划分为6个时相（表1-1）。在此过程中，初级卵母细胞经大生长期结束后，达到第Ⅳ时相末，体积达到最大，核极化，核膜溶解，已能对催产剂和外界环境起反应的状态通常称为卵子生长成熟，但并未完全成熟，而此时亲鱼已发育成熟，人工繁殖时可以进行催产；初级卵母细胞生长成熟后，经两次成熟分裂，停留于第二次成熟分裂中期，等待受精，此时，卵子从滤泡细胞包围中排放到卵巢腔或体腔中，呈流动状态，称为排卵，此时卵子已完全成熟，通常称为生理成熟，当外界生态及体内生理条件适宜时产出体外，此为产卵。

表1-1　鱼类卵子的发育分期与时相划分 （仿王武，2000）

（二） 精子

精子是极度特化的生殖细胞，分为头、颈、尾三部分，头部内有细胞核，颈部内富含线粒体，可以为精子运动提供能量，尾部为“91 2”的轴丝结构。精子发育期包括繁殖期、生长期、成熟期和变态期。在繁殖期，原始生殖细胞通过有丝分裂形成精原细胞；精原细胞通过生长期形成初级精母细胞；初级精母细胞通过成熟期的减数分裂形成次级精母细胞和精子细胞，精子细胞进而变形为精子。

二、鱼类性腺的形态结构与分期

（一） 卵巢

鱼类的卵巢一般位于体腔内鳔的腹面两侧，外面被卵巢膜包裹，卵巢膜同背系膜相连。卵巢内有空腔，内壁有突出的横隔皱褶，称产卵板或蓄卵板，为产生卵细胞的地方。卵巢依据大小、颜色、血管分布、卵粒大小颜色、分离性、成熟系数（GSI）一般划分为6期：

Ⅰ期卵巢：位于鳔的侧方，紧贴体腔膜上，是一对透明的肉色细丝，外观不能与精巢分辨。鱼类Ⅰ期卵巢终生只出现一次。

Ⅱ期卵巢：已能与精巢分辨，扁平透明，肉眼不能分辨卵粒，以第Ⅱ时相卵母细胞为主，也有卵原细胞。

Ⅲ期卵巢：卵巢增厚，卵巢膜上出现黑色素，血管密布，肉眼能分辨卵粒。以第Ⅲ时相卵母细胞为主，也有第Ⅱ、第Ⅰ时相卵母细胞。

Ⅳ期卵巢：体积增大，卵内充满卵黄，粒粒饱满，已能分离。以第Ⅳ时相卵母细胞为主。

Ⅴ期卵巢：卵巢松软，卵子已从滤泡中脱落出来，卵粒透明，粒粒分离，进入卵巢腔中，处于流动状态，轻压腹部有卵粒从生殖孔流出。

Ⅵ期卵巢：产卵后不久或退化吸收的卵巢。其中有过熟卵。表面血管萎缩充血，呈紫红色，卵巢松软，体积缩小。

（二） 精巢

鱼类的精巢按其组织的分化情况可分为管状或叶状。左右对称的精巢紧贴在鳔下两侧，彼此分开。鱼类的精巢根据其形态及发育状况，可分为6期：

Ⅰ期精巢：细线状，透明，肉眼不能与卵巢分辨。

Ⅱ期精巢：细带状，半透明，肉眼已能与卵巢分辨。精原细胞不断进行有丝分裂，数量明显增多。终生只出现一次。

Ⅲ期精巢：精巢变粗，血管增多，表面略有弹性。

Ⅳ期精巢：乳白色，表面有皱纹并有明显的血管分布。精细小管内出现初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞。

Ⅴ期精巢：乳白色，丰满，充分成熟。精细小管的官腔内和壶腹内充满成熟的精子，轻压腹部有精液流出。

Ⅵ期精巢：排精后，精巢萎缩，呈细带状。精细小管内只剩下精原细胞和少量的初级精母细胞，挤不出精液。

第三节　鱼类的性周期与繁殖力

一、性周期

鱼类自性成熟到衰老前，性腺随季节的变化而呈规律性周期变化，两次性腺发育成熟产卵繁殖的间距为一个性周期。鱼类一般每年一个性周期，也有鱼种每年多个性周期，如罗非鱼。

二、繁殖力

鱼类的繁殖力又称怀卵量，通常绝对怀卵量指卵巢中第Ⅲ时相以上的总卵数，只有这些卵在这个繁殖季节中才能产出体外，因而计算这些卵的数量才有实际意义。而相对怀卵量指的是单位体重的绝对怀卵量。

第四节　影响鱼类性成熟和产卵的外界因素

鱼类的性成熟和产卵受到许多外界因素的影响，主要有营养、水温、光照、盐度、水流和溶解氧等。

一、 营养

鱼类性腺发育与营养关系密切，可以说营养条件是影响鱼类性腺发育的主要因素。鲷科鱼类、牙鲆等怀卵量可达几百万至上千万粒，鳗鲡成熟系数GSI高达50%～70%，足以说明鱼类在性成熟过程中，需要在卵巢中积累大量的营养物质，供给性腺发育的需要和产卵时的能量消耗。因此，能否得到充足、优质的营养物质直接决定了性腺的成熟和后代的正常发育。一般来说，饵料充足，营养丰富，亲鱼性腺发育快、性成熟早、怀卵量大、卵子质量高，反之则相反。

鱼类卵巢中的主要营养成分为蛋白质和脂肪，以卵黄磷脂蛋白的形式贮存在卵黄中。维生素对性成熟具有重要作用，如VE可促进卵母细胞积累卵黄颗粒。卵黄中的蛋白质主要来源于外界食物，卵黄脂质则来源于外界食物和体内贮存的脂肪。肝脏起脂质转移作用。在卵巢发育过程中，蛋白质在Ⅱ～Ⅲ期增长速度较快，Ⅲ期以上脂质增长速度较快，产卵后均下降。

二、水温

鱼类的繁殖水温一般比生长、生存水温范围窄。温水性鱼类早期卵母细胞生长需低温，晚期则需较高温度。鱼类性成熟年龄、大小和繁殖期具有地区差别，这主要是受水温的影响。

同种鱼的繁殖积温基本相同，可以通过人工控温促进亲鱼提早繁殖。另外，水温还是鱼类繁殖启动、停止的信号。

三、光照

光照主要通过光周期、光照强度及波长等对鱼类繁殖产生影响。光周期指的是一段时间内的光照时间，多指一天内的光照时间，是最主要的影响因素。鱼类繁殖的季节性变化除了与水温有关外，主要与光周期的变化有关。根据鱼类繁殖所需的光周期不同，有长光照型鱼类，如春夏季繁殖的真鲷、黑鲷、牙鲆、大菱鲆、银鲳、梭、带鱼等，通过延长光照可使其提早成熟、繁殖；还有短光照型鱼类，如秋冬季繁殖的鲑、鳟、鲈、香鱼、鲻、六线鱼、半滑舌鳎、石鲽等，通过缩短光照可使其提早成熟、繁殖。鱼类多在黎明时分产卵，可能此时的弱光对其产卵有刺激作用。另外，波长为580～670 nm的光对鱼类繁殖最有效。

四、盐度

不同习性的鱼种繁殖所需的盐度不同，海、淡水定居性鱼种繁殖的盐度即正常生活的盐度，如多数淡水鱼繁殖的盐度低于3；洄游性鱼种对繁殖的盐度有特殊要求，如鲥、暗纹东方鲀、大麻哈鱼繁殖盐度低于0.5，鳗鲡、松江鲈鱼则要求较高的盐度；河口、半咸水鱼类繁殖也需要一定的盐度，如梭鱼繁殖的盐度高于3，遮目鱼需要在海水中繁殖。

五、水流

水流对溯河性鱼种（鲑鳟鱼种）和产漂流性卵鱼种的性成熟和繁殖极为重要，它们必须在流水条件下才能顺利繁殖。

六、溶解氧

溶解氧充足可促进性腺发育，最好在4 mg/L以上。

第五节　中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用

外界因素对鱼类繁殖的影响，还需要通过鱼类内部因素（中枢神经系统和内分泌系统）起作用。

一、中枢神经系统和内分泌系统的作用原理

鱼类的外部感觉器官，如眼睛、触觉、侧线等在接受水流、水温、光照、异性等环境因素刺激之后，作用于中枢神经系统，由其分泌多巴胺、羟色胺等神经介质，作用于下丘脑，启动下丘脑分泌促性腺激素释放激素（GnRH），触发脑垂体分泌促性腺激素（GtH），促使性腺分泌雄性激素或雌性激素，促进亲鱼精卵成熟及生殖活动（图1-1）。

二、中枢神经系统产生的激素及其作用

下丘脑中的神经分泌细胞可以分泌作用相拮抗的两大类神经激素—促性腺激素释放激素（GnRH）和促性腺激素释放抑制激素（因子）[GRIH （GRIF） ]。

（一） GnRH

图1-1　鱼类繁殖的内部调控原理（仿王武，2000）

GnRH是多肽类激素，具有促进脑垂体中腺垂体的促性腺激素分泌细胞分泌GtH的作用。该激素具一定的专一性，比如，用哺乳动物的GnRH催产鱼类，用量需较催产哺乳动物高数十倍，而用鱼类的GnRH催产鱼类，效率比用人工合成的哺乳动物GnRH高10倍。哺乳动物的GnRH即LRH。

不同动物GnRH及其类似物的一级结构如下：

七鳃鳗 　 焦谷氨酸—组氨酸—酪氨酸—丝氨酸—亮氨酸—谷氨酸—色氨酸—赖氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

鲑鳟鱼 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—甘氨酸—色氨酸—亮氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

类似物 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—D精氨酸—色氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2CH2CH3

鲶GnRHⅠ 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—组氨酸—甘氨酸—亮氨酸—天脯氨酸—甘氨酸—NH2

鲶GnRHⅡ 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—组氨酸—甘氨酸—酪氨酸—色氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

哺乳类LRH 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—甘氨酸—亮氨酸—精氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

哺乳类LRH-A　焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—D丙氨酸—亮氨酸—精氨酸—脯氨酸—NH2CH2CH3

LRH在生物体内会被酶水解而破坏构型，丧失活性，半衰期甚短，不易滞留体内，贮藏、运输和使用不方便。LRH-A的D型AA肽键能抵抗蛋白酶水解，延长体内滞留时间，提高了生物活性和效价；C端的变化增强了与受体的亲和力，抵抗水解C端AA的酶的作用。生物活性比LRH高几十倍乃至数百倍，易贮运和使用。

（二） GRIH （GRIF）

多巴胺（DA）是一种GRIF。多巴胺受体拮抗剂—多潘立酮（地欧酮）DOM，排除剂—利血平（RES）、匹莫齐特（PIM）等可消除其作用，作为辅助催产剂使用。

三、内分泌系统在鱼类繁殖中的作用

（一） 脑垂体

脑垂体位于间脑的腹面，上连下丘脑，嵌藏在脑颅副蝶骨背面的小凹窝内。脑垂体包括腺垂体和神经垂体，腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成，神经垂体含有神经纤维、血管、神经胶质细胞，无分泌功能。

前腺垂体分泌的催乳素可调节渗透压，保持体内盐分，排出水分；促肾上腺皮质激素可促进皮质增生和皮质类固醇合成。后腺垂体分泌的黑色素细胞刺激素能使色素颗粒扩散、体色变黑。中腺垂体分泌的生长激素，通过影响蛋白质、糖和脂肪代谢，增加细胞内AA的积累和蛋白质的合成来实现细胞数量和体积的增加，以促进组织的生长；促甲状腺激素能够促进甲状腺激素合成和释放，包括增强碘泵活性，促进摄取碘和甲状腺球蛋白上面的酪氨酸残基的碘化作用。哺乳类促性腺激素GtH有两种，分别为促卵泡成熟激素FSH和促黄体生成激素LH，系由不同细胞合成、分泌的，FSH能促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素，促进雄性精子成熟；LH能促进雌体排卵、黄体生成、黄体分泌雌激素和孕激素，促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。鱼类促性腺激素分泌细胞仅一种，分泌大小两种分泌颗粒，小的相当于LH，大的相当于FSH。

（二） 性腺

性激素包括雌性激素和雄性激素。卵巢滤泡膜上的鞘膜细胞和颗粒细胞合成孕激素（孕酮、17α-羟孕酮、17α-20β双羟孕酮 ），雌激素（雌二醇、雌酮），皮质类固醇（11-脱氧皮质类固醇）等雌性激素；精巢内精细小管之间的间质细胞分泌雄激素（脱氢表雄酮、雄烯二酮、睾酮）。

性激素的生理功能有三方面。一是影响性别分化，在原始生殖细胞进入生殖脊但尚未出现性分化的一段时间内，性激素可以诱导性别分化的发育趋向；二是影响卵巢、精巢发育，雌性和雄性激素对未成熟个体，能促进脑垂体促性腺分泌细胞的发育，合成促性腺激素GtH，具有正反馈作用，对成鱼能够诱导卵母细胞生长，卵黄发生和积累或诱导精巢发育成熟，但对脑垂体促性腺激素GtH的产生具有负反馈作用；三是刺激第二性征发育和性行为的发生。

（三） 甲状腺

甲状腺由散布在腹主动脉和鳃区主动脉的间隙组织、基鳃骨及胸舌骨附近许多球形腺泡组成，能够分泌甲状腺激素。甲状腺细胞摄取的碘与甲状腺球蛋白的酪AA残基发生碘化作用，形成单碘酪AA和二碘酪AA，再缩合成三碘甲状腺原氨酸T3和甲状腺素T4，具有增强鱼类代谢，促进生长和发育成熟的作用。

第六节　鱼类的精卵生物学及受精作用

鱼卵多为水中受精，卵子表面有一漏斗状小孔，为卵膜孔，在第二次减数分裂的中期，精子由此入卵，而后形成雄性原核，卵子放出第二极体，并出现雌性原核，两原核相互结合完成受精。

一、精子生物学

雄鱼精巢发育成熟后，分泌大量精液，内含精子和精巢分泌的液体。精液具有营养精子和利于精子输送的作用，精子一般长度＜100 μm，鱼类精子多数长为30～50 μm，密度为200亿～400亿个/毫升。

（一） 精液质量评价

精液质量评价可以通过肉眼观察精液的流出情况、颜色和黏稠度，优质精液呈浓乳状，乳白色，量大，轻轻挤压精巢即可排出，遇水后立即散开；过熟或排过精的精液呈稀水状，粉白色，有时带血丝；不熟的精液呈牙膏状，遇水不易散开。还可以测定精子浓度和精子活力，精子浓度可以采用血球计数器、精子比容法、分光光度法等测定，精子活力可以在显微镜下观察测定一定时间和条件下，精子被激活后运动细胞百分数或运动持续的时间。

（二） 精子的活力、寿命及其影响的外界因素

精液中的精子过稠，缺乏O2和H2O，CO2过高，精子在精液中是不活动的，遇水后精子被激活，剧烈运动，很快死亡。由于精子含有的原生质很少，缺乏供运动消耗的能量贮备，鱼类精子被激活后寿命很短，一般只有几十秒至几分钟的寿命。精子寿命除了因物种、精子质量、环境条件而异，还受到外界因素的影响。盐度影响精子的渗透压，精子在水中活动时，只有部分能量消耗在运动方面，大部分能量消耗在渗透压调节方面，因此等渗溶液可延长精子的寿命；水温是影响精子活力和寿命的重要因素，精子寿命在一定范围内随水温升高而缩短。高温条件下，精子代谢强度大，活力强，能量消耗快，低温能降低代谢强度，延长精子寿命，因此，生产上常采用低温保存精液。另外，精子在pH为7～8的弱碱性水中活力最强、寿命最长。缺氧时精子存活时间长，CO2对精子有一定的抑制作用。紫外线和红外线对精子有危害作用，因此人工授精不要在阳光直射下进行。

二、卵子生物学

（一） 卵子对渗透压的适应

海水鱼类卵子在盐度为30～35的海水中，能够自行调节渗透压，但鱼卵在水中，卵膜会吸水膨胀，使受精孔封闭而失去受精能力，因此鱼卵在原卵液中或在等渗液中寿命将大为延长。

（二） 卵子的质量鉴别

卵子的质量主要依据卵的颜色、个体大小、透明度、浮性和卵膜弹性、光滑度、圆度和膨胀速度等进行鉴别。如产浮性卵的海水鱼类，好卵外观大小一致，饱满圆滑，晶莹透亮，卵质清澈，有弹性，有光泽，浮性好；坏卵则大小不一，不圆滑，透明度差，卵质浑浊，无光泽，有瘪卵，油花溢出，沉底。

（三） 受精

鱼类卵子在第二次成熟分裂中期，精子由受精孔入卵，单精受精，精卵接触3～5分钟，受精膜举起，30分钟后形成胚盘。

第七节　鱼类的胚胎发育和胚后发育

鱼类整个生命周期包括胚胎期和胚后期，胚后期又分为仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期和成鱼期（见彩页图2）。

一、胚胎发育分期

鱼类受精卵要经过卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、胚体形成期等胚胎发育阶段，方能孵化出仔鱼，胚胎发育过程受诸多因素的影响。

二、影响胚胎发育的外界因素

（1）水温：能够影响鱼类胚胎发育速度。鱼类能够正常进行胚胎发育的水温范围为其适温范围，在适温范围内，水温越高，发育越快，水温还能够影响胚胎发育的孵化率、畸形率。

（2）pH：以中性至弱碱性为宜。

（3）DO：应高于4 mg/L。

（4）盐度：海水鱼类、降河洄游鱼类、广盐性鱼类胚胎发育均需一定盐度。盐度还影响胚胎孵化率、发育速度和卵子沉浮性。

（5）机械振荡和敌害生物也会对胚胎发育产生影响。

三、海水鱼类仔、稚、幼鱼的分期及生物学

（一） 仔鱼期

仔鱼期指初孵仔鱼到各运动器官基本发育完备的这一阶段。按营养转换特点，分为前仔鱼期和后仔鱼期。

（二） 前仔鱼期

前仔鱼期指从初孵仔鱼开始到卵黄和油球完全消失为止的阶段。开始，仔鱼完全以卵黄和油球为生，属内源性营养阶段。仔鱼在水体中或浮于水面，或沉入水底，或倒悬于水层中，仅借助于鳍膜摆动而缓慢游动，活动力弱，极易受其他生物的侵害。当仔鱼卵黄囊将耗尽时，消化道开始形成，口、肛门向外开通，这时为内源性向外源性营养过渡的混合营养阶段，仔鱼活动能力有限，刚开始学习摄食，取食能力极弱，仔鱼在生理、生态上均处于重大转折时期，是仔鱼培养中的关键时刻，如管理不当，极易死亡，所以称之为仔鱼“危险期”或“临界点”。生产上最重要的管理措施在于及时供应大小适宜、活动缓慢、分布均匀、密度适当、营养丰富的活饵料。实践证明，一些双壳类（牡蛎、贻贝等）幼体、小型的褶皱臂尾轮虫等都是此时比较理想的活饵料，此外优质微粒饵料亦可使用。只要保证饵料供应，并调节好水质，“危险期”是可以缓和，以致安全度过的。

（三） 后仔鱼期

后仔鱼期指仔鱼卵黄囊以及油球的消失到各种运动器官基本发育完善这一阶段。在营养方式上由混合营养阶段转入全部依靠外源营养阶段。随着各鳍的形成，活动能力逐步加强。摄食特征是一开始囫囵吞食，经常失误，身体疲惫后沉入水底而死。在管理上饵料和敌害两者都要予以同样重视。

（四） 稚鱼期

稚鱼期指各运动器官日臻完善，鳞片开始形成至全身被鳞这一阶段。这时形态和生理都在发生巨大的变化。有明显的集群行为，游泳迅速，摄食积极，食量猛增，取食的饵料个体也增大。这时理想的活饵料有卤虫幼体、桡足类及枝角类等，优质的配合饵料也可以使用。稚鱼耗氧量也随着食量和活动量的增大而增大。育苗中要特别注意水质更新和防止敌害生物的混入。

（五） 幼鱼期

幼鱼期的鱼苗已是全身被鳞，变态完成，外部形态已与成鱼相似。幼鱼有明显的集群行为，并转入底层活动。不同食性鱼类开始食性分化，肉食性鱼类（如真鲷Pagrosomus major、牙鲆、大菱鲆等）开始转食鱼、虾、贝肉糜饵料，此时极易出现个体分化而发生互残现象，故必须及时分选培育；植物食性或杂食性鱼类（鲻Mugil cephalus、梭鱼Mugil so-iuy等）开始转向食麸皮、豆饼等植物性饵料。