植物抗病性

第四节　植物抗病性

不同的药用植物或同一种药用植物的不同品种，对病害的抵抗能力是有差异的。植物或植物品种所具有的抑制或延缓病原物活力、阻止或减轻害虫危害的性状，称为植物抗病虫性。了解植物的抗病虫性并加以合理利用，是防治病虫害的重要措施之一，也是近年来国际植物病虫害综合防治领域的重要发展方向。

一、植物抗病性分类

按照抗病性的表现时期，可分为全生育期抗病性、苗期抗病性、成株期抗病性。

按照抗病性机制，植物抗病性可分为3种：①生物学抗病性，即通过植物的生物学特性来抗病，如生育期长短、生长发育特性、开花授粉习性等；②物理抗病性，即通过植物的一些形态和组织结构特征，以物理阻碍的方式防治病原菌侵害；③生理生化抗病性，即通过植物自身或受害后诱导产生的化学物质，来阻滞、限制病原物的侵害活动。

按照抗病侵害的程度，植物抗病虫性的强弱可分为5个等级：①免疫，即寄主植物在任何条件下，均不会受到特定病原物侵染；②高抗，即在适合病原菌侵染的条件下，寄主植物群体受到的侵害很小；③中抗，即在适合病原菌侵染的条件下，寄主植物群体受到的侵害在平均水平；④中感，即在适合病原菌侵染的条件下，寄主植物群体受到的侵害高于平均水平；⑤高感，寄主植物群体对特定病原物高度敏感，其受害程度远远高于该病原物对该植物危害的平均水平。

按照寄主植物与病原物之间的专化程度，植物抗病性可分为垂直抗性和水平抗性。①垂直抗病性，又称专化性抗性或小种特异性抗性，即寄主植物品种对病原菌不同生理小种的抗性存在极为明显的差异，对单个或少数小种免疫或高抗，而对另一些生理小种则高度感染。具有垂直抗病性的植物品种表现为较高的专化性，抗病性较高。但由于寄主植物与病原物之间存在定向选择压力，容易使致病小种逐渐被淘汰，抗病性不稳定，也不持久。②水平抗病性，又称为非专化性抗性或非小种特异性抗性，即寄主植物品种对所有小种的抗性反应是一致的，不存在对个别或单个小种的专化反应。具有水平抗病性的植物品种可对大多数或所有小种表现抗性，以中度抗病居多，可减缓病害的发展速度，减轻寄主群体受害程度。由于寄主植物与病原物之间不存在定向选择的压力，不会引起致病生理小种的变化。因此，水平抗病性是稳定且持久的，也可称为持久抗性。

二、植物抗病机制

植物受到病原菌侵害时，或在体表或体内形成特殊的组织结构，或表现某些生理生化特征，以阻止、限制病原菌的侵入和寄生关系的建立。其中，由寄主植物自身组织结构或生理生化特征产生的抗性为被动抗性，即植物与病原物接触前具有的性状所决定的抗病性；由病原物寄主植物诱导产生的组织结构或生理生化特征产生的抗性为主动抗性。目前，研究发现的抗病性表现包括抗侵入、抗再侵染、抗扩展、抗接触、抗损害等几种。

（一）抗侵入

寄主植物通过自身组织结构或诱发的组织结构阻止病原菌侵入或建立寄生关系，称为抗侵入。此类组织结构包括植株表面的蜡质层或较厚的角质层，特殊性质的表皮外渗物，特定密度、构造和开放习性的气孔，以及木栓化、木质化、硅质化及钙化的细胞组织等等，具有这些组织结构植物或植物品种有较强的抗侵入能力。例如，有刺型红花比无刺型红花更抗炭疽病。

（二）抗再浸染

寄主植物在特定部位受到病原物侵染后，再次受到同一病原物侵染时植株整体发病较轻，称为抗再侵染。在一些真菌性病害和细菌性病害中，病原菌的侵入有可能使作物对该病原菌类似获得免疫性，由此诱发的抗性具有一定的全株性，因此也被称为诱导抗病性。在一些作物的病害防治中，可将弱菌系先接种于植株，诱导植株产生抗病性，达到新发枝叶发病程度减轻，提高整体防治效果的目的。

（三）抗扩展

病原菌侵入并建立寄生关系后，寄主植物特定的组织结构和生理生化特性可使病原菌的继续扩展受到限制，称为抗扩展。扩展受到限制的病害在田间表现病害潜育期长，病斑数量少、尺寸小，病部扩展慢、产孢量低。此类组织结构如厚壁细胞组织、木栓层、胶质层等，可限制病原菌继续生长所需的营养供应；此类生理生化特性如减缓对病原菌的营养供应，钝化病原菌胞外酶，中和病原物分泌的毒素，产生可减轻病原物危害的次生代谢物，产生抑制或直接杀死病原物的护卫素。此外，寄主植物还可通过过敏性坏死反应，即染病细胞及其相邻细胞原生质体快速形成枯死斑，使病原菌发育受阻致死。寄主植物的过敏性坏死反应多表现为对特定病原菌的高抗和免疫，且多由单基因控制，因此用于植物抗病育种中可取得较好的效果。

（四）抗接触

由植物自身的生长发育、形态或习性等原因而避免接触病原菌或减少接触病原物的机会而使发病率降低，即为抗接触，又称避病。如利用有些抗病品种的生育期与病害高发期错开，以避免受到病原物侵害。

（五）抗损害

植物受到病原物的充分侵染后，表现危害症状，但对产量影响不大，即为抗损害，又称耐病。耐病性多体现在对产量有间接影响的病害中，从这个意义上讲，药用植物的耐病性与药用部位及其利用特性相关。需要注意的是，耐病性品种虽然受到病害的影响较小，但大面积种植时，会为病原菌的生长和大量繁殖提供环境条件，对周边种植的药用植物及其他农作物仍可造成较大的威胁。

三、抗病性遗传

植物的抗病性是一种可遗传的生物学特性。了解不同植物抗性的遗传规律，以获得更加稳定和持久的抗病虫性，是病害综合防治领域的重要课题。植物抗病虫性的遗传受到不同效应的基因控制，其抗性表现也不尽相同：①主效基因遗传。多数垂直抗病性都是受单基因或某几个主效基因控制的。在大多数由受主效基因控制的抗病性遗传中，抗病性为显性，感病性为隐形，抗病、感病品种杂交后，其后代的抗性基本按照孟德尔遗传定律进行分离。抗病基因的显性程度受到寄主品种、病原物种类和环境的影响。抗性基因常突变为复等位基因，即一个基因座位上有2个以上的复等位基因，每个复等位基因可表现出不同的抗性，或者对不同生理小种表现出抗性。具有复等位性的抗病基因比单个抗性基因能抗更多的生理小种。②微效基因遗传，多数水平抗病性受多基因控制，为微效基因遗传。抗病、感病品种杂交后，其后代的抗性分离呈现正态分布或偏正态分布，其抗性程度易受环境影响。在一些植物品种，控制抗病性的基因既有主效基因，也有微效基因，表现为广谱且稳定的抗性，是抗病育种很好的资源。

无论是主效基因还是微效基因控制，都属于受染色体控制的抗性遗传。除此之外，还有由细胞质中质体和线粒体等非染色体控制的抗性遗传。控制抗性的细胞质遗传，当抗、感品种杂交后，后代抗性表现母本遗传，或后代自交或与亲本回交时抗性不发生分离。

四、抗病性鉴定

抗病性鉴定是抗病育种、抗病性利用的基础性工作，主要包括田间鉴定和室内鉴定两种方法。进行抗病性鉴定首先要控制病害发生条件。选择病害多发地区，通过增加湿度、遮阴、生育期调节等措施诱使病害的发生。

（一）田间鉴定

在发病地建立自然病圃的同时，一般需在非发病地建立人工病圃。选择适当的时期（苗期或成株），在专设的人工病圃中根据病害特性诱发病害的发生。诱发的方法包括种植感病材料作诱发行，还可人为剪枝叶、针刺等造成创口进行接种，土传病害可用事先培育的菌种在播种或施肥时施入，气传病害可涂抹、喷施等方法接种病害，病毒病可用带毒繁殖材料诱发或带毒昆虫接种。接种成功后，依据病害的种类、接种方法和研究目的，选择定性和定量指标对植物抗病性进行评价，做出免疫、高抗、中抗、中感及高感5个等级的鉴定。评价抗性反应的指标包括感病反应有无与强弱，病部大小、形状及颜色，产孢情况等；评价发病程度的指标包括病叶率、病株率、病情指数及田间发病的均匀程度等。

（二）室内鉴定

室内鉴定具有不受环境条件限制、进程较快、不会造成病原菌扩散的优点，是田间鉴定的有益补充，一般分为温室活体鉴定和实验室离体鉴定两种。温室鉴定中，环境调控既要保证试验材料的正常生长发育，又要营造最适于发病的环境条件；接种量既要保证充分发病，又不能过量而偏离真实抗病性。对组织或细胞水平的抗病性进行鉴定时需进行离体鉴定，即在实验室中，用植株的部分枝条、叶片、分蘖等进行离体培养并人工接种。