枸杞花药营养物质代谢与花粉发育关系

3.13　枸杞花药营养物质代谢与花粉发育关系

花药的发育是一个十分复杂的过程，这期间包括了许多因子之间的相互作用，除了受基因调控外，多糖、蛋白质、脂类等营养物质的代谢过程对花药的发育也极为重要。在成熟花粉中，通常积累了大量的营养储存物质——淀粉和脂滴供花粉萌发时利用。花粉中积累营养物质的过程有其时、空特征：一般是在小孢子分裂后的二胞花粉中才开始大量积累营养物质，而且都积累在营养细胞中。多年来，运用细胞化学技术对花粉个体发育过程中营养物质代谢的研究不多，其中有少量的工作是在小孢子发生和雄配子体发育过程中进行的细胞化学研究，如杨焕杰、尹增芳等对桔梗和中国鹅掌楸的研究，但是，较多的相关工作则局限在发育过程的某一阶段或某一方面。这些研究表明，多糖、脂类和蛋白质在花药发育过程中的分布有一定的特异性,不同植物的绒毡层细胞和花粉中积累营养物质的规律也不一样。绒毡层细胞不但具有对糖类物质吸收、转运的功能，还可能具有将脂类转变成糖类的作用。在白菜花药发育过程中，体内转运到花药中的营养物质主要是多糖类物质，在小孢子发育早期，这些多糖物质以淀粉粒的方式储存在药隔组织中。当小孢子分裂形成二胞花粉后，绒毡层细胞将药隔组织中的多糖物质转化为脂类物质，供花粉吸收和积累，花粉中开始出现脂滴。在不育花药中，花粉在小孢子早期就败育了，因而没有对脂类物质的需求，绒毡层细胞中也就不合成脂滴，可育花药和不育花药的绒毡层差异非常明显。作者对宁夏枸杞小孢子发生和雄配子体发育的细胞化学研究中发现，枸杞药隔薄壁组织和药壁中层以外的组织显示储藏的营养物质主要是淀粉粒，绒毡层细胞具有将多糖物质转化成脂类物质的能力，成熟的花粉粒中形成了较多的淀粉粒和脂类物质。与白菜不同的是，枸杞花粉粒中的营养储存物质不仅有脂类，还有淀粉粒。推测在枸杞花粉粒中还存在着将多糖转化成脂类物质的过程。

图3-17　造孢细胞至晚期小孢子期间花药营养物质积累与分布特点

图3-18　二胞花粉发育期间花药营养物质积累与分布特点

在花药发育过程中，大量营养物质被输入到花药中，同时花粉利用花药营养物质合成并积累了自己不同的营养物质以供其发育的需要。因此，花药营养物质代谢对花粉的正常发育有着直接的关系。尹增芳（1998）等对中国鹅掌楸等不同植物雄配子体发育的研究表明，雄配子体的发育始终伴随着营养物质的代谢与积累。药壁组织在小孢子母细胞时期含有较多的脂类物质和淀粉粒，但在小孢子发育过程中，脂类物质仅集中在小孢子壁上，而随着绒毡层细胞中淀粉粒的减少，小孢子内出现了大量的淀粉粒。暗示着绒毡层细胞中的多糖物质被小孢子吸收为储存物。杨焕杰等在对桔梗花药营养物质代谢研究中发现，减数分裂之前，表皮、药室内壁及中层细胞中的脂滴分布较多，并且随着花药发育，这些细胞中的脂滴逐渐递增。小孢子有丝分裂后，花粉中开始积累淀粉粒和脂滴。他们认为绒毡层细胞不但具有对脂类物质的吸收、储存和转运的作用，还可能具有将脂类物质转化为糖类物质的作用，因为成熟花粉中积累了大量的淀粉粒和脂滴。植物体内营养物质向花药药室中转移和转化是一个值得关注的问题。作者研究发现，枸杞雄配子体发育过程中亦同样存在大分子物质的旺盛代谢与积累现象，积累的营养物质为淀粉粒和脂滴两种形式，二者在花药和小孢子中的分布有一定的时、空规律，表现在：①淀粉粒与脂滴贯穿于花药的整个发育过程，并且早期二者在花药中的分布情况有些类似。②很多较大颗粒淀粉粒始终分布于药隔维管束周围的薄壁细胞、表皮和药室内壁，而脂滴在四分体以前及二胞花粉中期少量存在于表皮和药室内壁。③从小孢子母细胞开始，绒毡层细胞中的脂滴含量迅速增加，直到小孢子晚期含量达到最大。而在此期间淀粉粒只在降解过程中的绒毡层细胞出现。④花粉在小孢子大液泡化后才陆续出现淀粉粒和脂滴，二胞花粉中期二者的含量最高。⑤药隔维管束一直含有脂滴而没有淀粉粒。

枸杞花药发育中淀粉粒和脂滴的这种分布特点与在中国鹅掌楸和桔梗等观察到的现象有所不同，在枸杞花药药壁和花粉中同时出现了两种营养物质的积累。在枸杞花药中首先出现的营养物质是淀粉粒，而花粉中最先出现的营养物质是脂滴，然后才出现淀粉粒。因此可以认为，由体内运输、卸载到花药的可溶性多糖物质在花药中存在着特殊的转化过程，这种转化可能就发生在绒毡层细胞和花粉中。绒毡层细胞吸收进可溶性糖类物质后将其转化为了脂类物质，如乌氏体、孢粉素等。在绒毡层细胞退化后，其脂类包括乌氏体、孢粉素等流入药室，被花粉吸收，这些物质一方面成为了构建花粉壁的原料，另一方面成为了花粉贮藏营养的原料来源。在二胞花粉大液泡消失前后，花粉粒开始积累淀粉粒和脂滴营养物质。枸杞花药发育过程中营养物质的积累转化特征与桔梗和鹅掌楸存在着差异。

现已研究证明，绒毡层细胞为花药药壁的一种特殊分泌细胞，位于花药壁的最内层，具有转运及合成特异蛋白质、碳水化合物和脂类等功能，对花粉的发育起着极其重要的作用。而不同植物成熟花粉粒中的营养储存物可能不同，有的为淀粉粒，有的为脂滴，而有的则淀粉粒和脂滴并存，如枸杞花粉。在以淀粉粒为主要贮藏营养物质的花粉中，体内转运到花药中的糖类物质直接合成为花粉淀粉粒的过程比较简单。但对于以脂滴为贮藏营养物质的花粉中，由糖类转化成脂类的过程就比较复杂。花粉粒可能直接吸收多糖和脂类物质储存，也可能在细胞内将吸收进来的营养物质进行转化后再储存。在白菜研究中再次证实了花药绒毡层细胞具有将糖类物质转化成脂滴的作用。在白菜小孢子发育过程中，药壁中的淀粉粒消失，而绒毡层细胞中出现了大量的脂滴。绒毡层细胞退化后，二胞花粉中开始积累脂滴。因此，花粉中的脂滴可能来源于由绒毡层细胞转化的糖类物质。在本研究中，枸杞花粉粒中最早出现的储存物是脂滴，之后积累了大量的淀粉粒。对于这种既有脂滴又有淀粉粒的花粉类型，两种物质的积累和转化是一个复杂的现象。推测，花粉粒中后出现的淀粉粒可能是通过脂类物质转化形成的，意味着枸杞花粉可能具有将脂类物质转化成糖类物质的功能。这与白菜的结果有所不同。