鱼类性别的人工控制

6　鱼类性别的人工控制

关于动物性别控制问题，人们一直给予很大的兴趣，因为不同性别的动物在生产生活中有着特殊的作用，母奶牛才能产奶，母鸡下蛋，公鹿产茸，公羊和公貂比雌的毛皮产量高20%～30%。鱼类的情况也是这样，性别控制已成为水产科学上既有理论意义又有经济价值的研究课颗。

(1)养殖鱼类为什么要进行性别控制

控制繁殖不同鱼类繁殖周期差别很大，有些鱼类几年甚至十几年才性成熟，而有些鱼类几个月就性成熟，象罗非鱼，它是一种非常好的养殖鱼类，但由于成熟早、繁殖周期短，一年中往往出现“四世同堂”的现象，待起产时群体过密;繁殖过多，个体太小，往往影响产量和商品质量，所以罗非鱼控制其繁殖。

提高养殖鱼类生长速度如罗非鱼雄鱼比雌鱼长得快，鱼苗饲养到两三个月以后，雄鱼比雌鱼重一倍左右;也有些是雌鱼比雄鱼长得快，如鲤鱼、鲫鱼、草鱼和鳗鲡等。据报导，鲤鱼雌性比雄性生长快15%～25%;因此，通过人工控制性别的途径获得生长快速的单性鱼并应用于生产，具有重要的经济意义。

控制养殖鱼群体过早成熟鱼类一但性成熟后，生长速度就会降低，给生产单位带来不利，象虹鳟鱼两龄以上才能上市，而雄鱼两年就成熟，为此，通过性别控制使养殖鱼类全部为雌性，在性成熟之前达到上市规格，成为解决这个问题的措施之一。

(2)鱼类的性别

鱼类性别的表达方式是多种多样的。鱼类的外部性别在幼体阶段很难区别，在性成熟后特别是繁殖季节大多数鱼可通过外部特征鉴别雌雄。但有些鱼存在雌雄同体，很难说该种鱼是雌是雄:有些鱼在第一次性成熟后是雌鱼，只产生卵子，当长到一定阶段后卵巢退化逐渐转变为精巢，从而变为雄鱼。黄鳝就属于这种鱼类，另外雌性剑尾鱼、鱼有时也会变为雄鱼。

大部分鱼类都是雌雄异体。其性别决定机制包括了目前所有的性染色体类型，例如雄性配子异型的有XX-YY、XX-X0、X₁ X₁ X₂ X₂-X₁ X₁ X₂、X₁ X₁ X₂ X₂-X₁ X₁ Y以及XX-XY₁ Y₂等;雌配子异型的有ZW-ZZ、Z0-ZZ以及ZW1W2-ZZ等，并不是大多人知道的雄的为XY、雌的为XX类型。因此鱼类的性别是极其多样和复杂的。

(3)鱼类性别的人工控制方法

性激素处理利用性激素对早期鱼苗进行处理，可以使鱼的生理性别实现人为控制。例如遗传性别为XY的雄鱼，在早期投喂含雌性激素的饲料后，可以发育为雌鱼，其性腺可以发育为卵巢，可以产卵、排卵或有雌性的求偶行为，但其性染色体XY不变，会产生含X和Y的两种卵子，而且具有受精能力。相反，如果性染色体为XX的雌鱼，在经过雄性激素处理以后，同样会发育为雄鱼，会产生精子，具有雄鱼的一切外部形态特征，而且产生的精子也同样具有受精能力，不过这类精子只产生一种X类型。

用性激素转化鱼类的性别，在许多国家进行了广泛的研究。据统计，从遗传型雌性向表现型雄性逆转已在青鳉、金鱼、罗非鱼、花鳉、斑马鱼、虹鳟、大西洋鲑、银大麻哈鱼以及大鳞大麻哈鱼等近20种雌雄异体鱼类中获得成功。所用的雄性激素有17α-甲基睾丸酮、11-异睾酮、17α-乙炔睾酮、丙酸睾酮、雄酮、雄烯二酮以及甲基雄烯二醇等。其中应用最广的是甲基睾酮，因为它容易得到，作为口服时相当稳定而有效。

从遗传型雄性向表现型雌性逆转也在许多鱼类获得成功。所用的雌激素有17β-雌二醇、乙烯雌酚、雌酮、雌三醇、乙炔雌二醇以及醋酸乙酰雌二醇等。在这些激素中，最有效的是17β-雌二醇。但到目前为止，该类固醇仅应用于鲑鳟鱼类。除此以外，还有一些更有效的雌激素，如己烯雌酚、乙炔雌二醇等，但这些合成激素，不易获得或者是成本高，所以在鱼类不常用。

最近几年来，国内一些单位进行了鱼类性别转化的研究，具体做法是:采用甲基睾酮拌食投喂莫桑比克罗非鱼，按每克食料中含30微克激素剂量处理体长9～11毫米刚离开雌鱼口腔的幼稚莫桑比克罗非鱼，连续投喂85天，结果雄性的比例由自然群体中的58.4%提高到97%，甚至高达100%。相反，利用雌激素——苯甲酸雌二醇拌食投喂莫桑比克罗非鱼，自然群体中的雄性比例则下降到23.1%。

用激素诱导的性逆转，仅仅是生理性别的改变，而不是遗传性别的改变。例如性逆转的雄鱼尽管能产生精子，但精子只含有X精子，而不含有Y精子。而且用激素处理过的鱼肉对人体健康有害，在许多国家得不到政府与消费者的认可，难以推行。

三系配套技术控制鱼类性别所谓三系是指原系、转化系和雄性纯合系。目前，利用三系配套技术最为成功的是莫桑比克罗非鱼的性别控制，其做法是:

①选择自然群体中的原系雄性莫桑比克罗非鱼，用苯甲酸雌二醇诱导出雌性雄鱼，即

②转化鱼与自然群体中的正常雄鱼交配，获得雄性纯合系(超雄鱼)即:

③雄性纯合系再与自然群体中的正常雌鱼交配，获得全雄鱼即:

通过上述过程，在生产上可以达到大规模生产全雄鱼的目的。但第二步中通过转化系与原系雄鱼交配后只有1/4为超雄鱼，其中雄鱼中有1/2为纯合系，这为筛选工作带来了困难，因此，人们已将一部分超雄鱼(YY)再转化为雌鱼，即:

然后两者相互交配即可获得100%超雄鱼。从而省去了筛选这一步骤。全雄莫桑比克罗非鱼比自然两性群体生长快40.6%，群体产量提高46.0%。

种间杂交通过鱼类的种间杂交以获得单一性别的群体，这是某些鱼类人工不育的单性养殖方法之一，在罗非鱼养殖中最为普遍，如雌莫桑比克罗非鱼与雄性奥利亚罗非鱼杂交可产生出100%的雄鱼，雄性尼罗罗非鱼与雄性奥利亚罗非鱼杂交也同样产生出100%的全雄罗非鱼。这主要是罗非鱼中存在两个雌(W.X)和两个雄(Y.Z)性染色体。在自然界中鱼类存在ZW♀－ZZ以及XX♀－XY性别遗传机制。因此，罗非鱼种间杂交获得全雄鱼，实际上是鱼类两大类型之间杂交获得全雄鱼，即XX♀×ZZ→XZ，表现出和XY一样的特点，所以是全雄鱼。目前，在实际生产应用中，正是采用了这种原理来生产全雄鱼，从而提高了罗非鱼的产量。

诱导雌核发育和雄核发育获得单性鱼所谓人工诱导鱼类雌核发育，就是先将鱼的精子用紫外线、χ射线、γ射线等使精子的遗传物质失活，但精子仍可进入未受精卵内激活卵子，而不参与遗传物质，因此，诱导雌核发育的结果，就性染色体为XX－XY型的鱼类来说，后代全部是雌性的，而且后代的遗传物质完全来源于母本，属母性遗传，基因型是高度纯合的，这不仅为选育良种提供了快速手段，而且为控制鱼类的性别开辟了新的途径。

雌核发育产生单性鱼的方法主要是通过以下途径来实现的:

先是通过物理方法如紫外线，χ、γ、α、β等射线使精子的遗传物质失活，但精子仍具有活力，可以激活卵子，但此时“受精”后，由于精子染色体已失去，如不进行染色体加倍，将会出雌核发育单倍体。要想使雌核发育单倍体能变为具有正常生活能力的二倍体，通常采用的方法是:当卵子“受精”后，会排出第二极体和进行第一次卵裂。而第二极体也具有同样一套染色体组，如果能将它留在卵内，使它与卵核结合就会变成二倍体，这种二倍体叫做第二极体二倍体;如果细胞发育至后期，在进行细胞分裂时，采用一种方法使细胞停止分裂，使两个细胞中的染色体合并为一个细胞，从而使染色体加倍，通过这种方法而获得的二倍体叫做有丝分裂二倍体，这种二倍体比第一种二倍体的基因更加纯合，为100%的纯系。但阻止第二极体排出卵外和阻止第一次有丝分裂通常是采用温度休克和压力休克来实现的。例如，卵子在25℃时正常发育，当发育到适当时候，用40～42℃的亚致死温度进行处理，这时受精卵在受到外界条件的刺激后，会产生休克，然后恢复正常，此时，第二极体或第一次有丝分裂会重新开始，使正在复制过程中的染色体加倍成为二倍体，继续分裂后会产生二倍体。或者在发育过程中，用较高的静水压，使卵子在短期内外部压力升高到极高的限度，这时候也会出现和温度休克同样的现象，并且加倍的效果很好，卵子所受的损伤比温度休克所受的损伤要小，通常情况下，温度休克包括冷休克和热休克两类，冷休克常采用的0～3℃，热休克是指在较高温度下休克。但对于不同的鱼加倍时所采用的休克条件差别较大，很难说有统一的标准。

到目前为止，采用雌核发育技术已生产出了鲤鱼、鲫鱼、泥鳅、斑马鱼等几十种鱼类，在我国全雌鲤的生产已产生了较好的经济效益和社会效益，并且利用有些鱼的天然雌核发育来进行生产应用是十分成功的。例如目前广泛采用的银鲫，异育银鲫、高体鲫，复合四倍体银鲫等品种或品系，已完全取代了过去的常规鲫鱼品种，产生了巨大的经济效益，并且已完全被社会所接受和认可，受到了广大渔民和消费者的欢迎。

阉割控制鱼类性别通过阉割来控制鱼类性别，只是实验室的工作而已，要想用于生产是比较困难的。