孟德尔基因观的延伸

20世纪初有三个方面的实验研究扩展和延伸了孟德尔的基因观，但都没有引起基因概念的飞跃。

1913年，斯特蒂文特（A.H.Sturtevant）发现了复等位基因。他发现野生型家兔是灰色的，基因型是SS，白化家兔是雪白的，基因型为ss，杂交试验表明S和s等位，且S对s呈显性。不久，斯特蒂文特发现一种体表雪白，而耳端、尾端和肢端为黑色的喜马拉雅兔，基因型为SHSH，杂交试验表明SH和s也是等位基因，SH对s呈显性。据此斯特蒂文特提出S、SH和s是复等位基因的假设。认为S、SH和s都是决定家兔毛色的基因，它们的关系是S对SH和s呈显性，SH对s呈显性。以后又有许多实验证实决定一种遗传性状的基因，可以有两种或两种以上的状态。人类中决定ABO血型的IA、IB和i基因就是大家熟悉并有重要临床意义的复等位基因的实例。

1910年，伊斯特（H.East）发现玉米的种皮颜色受两对基因的控制，每对基因都独立地传递和决定性状，携带不同基因组合的个体之间只有量的差别而没有质的差别。即携带两个显性基因的玉米粒比只携带一个显性基因的玉米粒颜色更黄些，而携带三个或四个显性基因的玉米粒色泽更深。这种性状称为数量性状。伊斯特的实验表明，作用于一种遗传性状的基因可以不止一对。

1927年，马勒（H.J.Müller）用很强的X射线照射黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的精子，发现约有1/7受照射的精子和卵子结合后产生带有可检突变表型的突变体。这些突变表型包括果蝇体表颜色的改变和翅脉的缺失等。这些突变型个体在遗传上是稳定的。马勒的发现大大推动了遗传学研究，诱发产生了许多新的等位基因，创造了一些新的变异类型。然而，这项重大的研究对于基因的概念并没有根本的突破，因为由X射线诱发产生的突变基因，在概念上并不包含比孟德尔的基因观更多的内容。毫无疑问，可供研究和分析的基因和突变品系越来越多这个事实，确实为新的基因观的产生提供了条件。

孟德尔的功绩是伟大的，但是科学的发展往往是在解决了一个问题之后，立刻又提出新的问题。孟德尔的基因观所解决的问题远远不及它所提出的问题来得多，譬如：①基因在细胞的什么部位？②基因怎样由亲代传给子代？③基因怎样决定性状？④基因怎样发生变异？⑤基因的理化本质是什么？

这些就是一百多年来遗传学家悉心研究的问题。归结起来就是基因的本质、基因的物质载体、基因的复制和传递，以及基因功能的表达等问题。