粒细胞的功能

（一）中性粒细胞的功能

中性粒细胞组成了天然免疫系统的一部分，它们的主要功能是吞噬和破坏入侵的细菌等病原体。入侵的细菌在某处集结并开始繁殖，产生大量代谢物，其中有许多产物具有吸引中性粒细胞自微血管中渗出至组织的性质（一般称作趋化性物质），特别是含有N-甲酰肽结构的产物是很强的趋化物质。同时入侵的细菌或病原体很易与抗体中的免疫球蛋白或补体结合（此过程称作调理作用），使它们易被中性粒细胞识别并吞噬之。

组织炎症反应的首要环节是炎症部位的白细胞先吸附于血管壁，然后中性粒细胞从毛细血管内皮细胞间隙逸出至血管外，此过程称中性粒细胞的渗出性。中性粒细胞分泌的纤维结合蛋白可使中性粒细胞黏附于血管内皮细胞并逸出血管壁。促使粒细胞靠边和黏附的是超氧阴离子自由基（superoxide anion，O-2）。炎症时，中性粒细胞生成的活性氧可使血管通透性增高。中性粒细胞在组织内具有游走性。

1.黏附作用 黏附作用是中性粒细胞的重要功能之一，其与血管内皮的黏附作用是炎症前期的重要内容。黏附作用能使中性粒细胞接受信息并做出相应反应，调节细胞行为。中性粒细胞的黏附作用包括细胞-细胞、细胞-细胞外基质的黏附。中性粒细胞-血管内皮细胞相互黏附是中性粒细胞自血管进入组织的关键环节。

炎症期间，中性粒细胞与血管内皮细胞的黏附作用分三个步骤进行：第一阶段主要通过P-选择蛋白调控。静止的毛细血管后小静脉内皮细胞通常不具备识别外周血中白细胞的能力，但在炎性因子刺激下被激活，引起表面黏附分子表达增强。P-选择蛋白迅速在内皮细胞上增加并识别中性粒细胞质膜上相应配体（CD15）上的糖类配基，并与中性粒细胞迅速结合，使其减速沿着内皮细胞滚动。第二阶段是炎性因子如脂多糖（LPS）、肿瘤坏死因子（TNF）或趋化肽等对中性粒细胞和内皮细胞均产生激活作用，促使两种细胞表面黏附分子受体（或配体）的表达和活化，同时内皮细胞活化后又可产生细胞因子，直接作用于中性粒细胞，增强黏附性。第三阶段中，当内皮细胞暴露在免疫调节物质如干扰素γ后（4～24h），通过内皮细胞活化产生的细胞间黏附分子（intercellular adhesion molecule-1，ICAM-1）和E-选择蛋白使中性粒细胞穿越内皮细胞层。脱离血管的中性粒细胞在趋化因子作用下，顺浓度梯度通过趋化运动到达感染源。

2.趋化运动与脱颗粒作用 中性粒细胞的趋化运动主要依靠伪足伸缩运动实现的。伪足中透明原生质的伸展和收缩是胞质流动态和凝胶态互变的反应。它与细胞内的Ca2＋浓度密切相关。当胞质中Ca2＋处于低水平时，肌动蛋白单体在肌动蛋白结合蛋白带动下被装配进正交的骨架网络，再进一步形成分叉的三维结构，胞质即进入凝胶态。此过程的发展即产生中性粒细胞伪足的伸展运动。

当中性粒细胞游移到感染原，遇到细菌颗粒时，伸展的伪足向颗粒周围延伸、包围，形成吞噬体。吞噬体形成后即脱离质膜与胞质中的颗粒发生膜融合，形成吞噬-溶酶体或称消化泡，颗粒中的各种抗菌物质随即释放出来，此过程称脱颗粒作用。

3.杀菌作用 中性粒细胞杀菌作用有非氧杀菌和依氧杀菌两种机制。

（1）非氧杀菌机制：脱颗粒作用在机体防御方面有三种重要作用：①释放含有MPO、阳离子蛋白和酸性水解酶的初级溶酶体，加强对吞噬体的消化和杀菌能力。②含有溶菌酶、胶原酶、乳铁蛋白等的特异颗粒和富含白明胶酶的白明胶颗粒同时释放，一方面加强杀菌作用，另一方面特异颗粒膜上含有的细胞色素b558迅速转移到质膜上，触发依氧杀菌过程。③脱颗粒作用产生的膜易位可增强中性粒细胞的黏附作用、趋化作用、吞噬作用，提高中性粒细胞的活化水平，有助于杀灭和消化细菌。

（2）依氧杀菌作用：中性粒细胞在吞噬作用时通过特殊途径产生高毒性的氧衍生物（O-2，H2O2，OCL-，OH-等），用于杀死捕获的细菌。这些活性氧（ROS）物质具有很强的杀伤性。H2O2有较强的杀菌力，还可被髓过氧化物酶（MPO）催化生成毒性更强的OCL-，其杀菌力为H2O2的100～1 000倍。H2O2、OCL-是中性粒细胞氧化杀菌的主力。H2O2和OCL-均由O-2逐步衍生而成。

NO是近年发现的最重要的活性氮物质（reactive nitrogen species，RNS），有明显杀菌作用。中性粒细胞可产生NO，NO杀菌作用可能是中性粒细胞正常的非氧杀菌有缺陷或受损伤时的一种替补作用。

（二）嗜酸性粒细胞的功能

1.吞噬作用 嗜酸性粒细胞的移动速度较中性粒细胞慢，吞噬能力弱，但能吞噬多种物质，如酵母细胞壁、带有抗体的红细胞、抗原抗体复合物、细菌、肥大细胞以及惰性颗粒等。异物颗粒吞入细胞后，吞噬体与嗜酸性颗粒形成融合体，进行氧化分解反应和杀菌作用。嗜酸性粒细胞能特异地移动到肥大细胞、嗜碱性粒细胞及其产物周围发挥作用。

2.趋化作用 C3a、C5a、C567、免疫复合物、嗜酸性粒细胞趋化因子（ECF-A）等是主要的趋化因子。嗜酸性粒细胞与抗原抗体复合物有亲和力，能有选择地对肥大细胞脱颗粒释放的趋化因子起反应。

（三）嗜碱性粒细胞功能

嗜碱性粒细胞是一种少见的粒细胞，与肥大细胞在形态和功能上比较相似，其重要的生理功能是参与超敏反应。嗜碱性粒细胞的颗粒含有多种活性物质，如组胺、酸性黏多糖（肝素）、慢反应物质（SRS-A）、嗜酸性粒细胞趋化因子、血小板活化因子等。组胺可使小动脉和毛细血管扩张，并使毛细血管和微小静脉通透性增强；肝素有抗凝作用；慢反应物质可使平滑肌收缩，特别是使支气管和细支气管收缩，从而发生哮喘；嗜碱性粒细胞可释放嗜酸性粒细胞趋化因子（ECF-A），对嗜酸性粒细胞起正向趋化作用；血小板活化因子可使血小板释放5-羟色胺。嗜碱性粒细胞对各种血清因子、细菌因子、补体和激肽释放酶等化学物质有趋化作用。