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正常听力的听觉系统与神经细胞的发育

时间:2022-06-28 百科知识 版权反馈
【摘要】:前面几部分均叙述的是正常成年神经细胞或听毛细胞的结构和功能,但神经系统从胚胎发育起整个发育过程中神经细胞的结构和神经细胞间的联系将发生巨大的变化,如未成熟的神经细胞在结构和功能上表现出很大的可塑性,这种可塑性在维持正常细胞功能或代偿性恢复过程中也有重要作用。前面叙述了一般神经细胞的发育过程。那么在听觉系统中,耳蜗毛细胞、神经细胞、突触等在发育过程中,其功能表现如何,下面着重讨论此问题。

(一)神经细胞的发育过程

前面几部分均叙述的是正常成年神经细胞或听毛细胞的结构和功能,但神经系统胚胎发育起整个发育过程中神经细胞的结构和神经细胞间的联系将发生巨大的变化,如未成熟的神经细胞在结构和功能上表现出很大的可塑性,这种可塑性在维持正常细胞功能或代偿性恢复过程中也有重要作用。

神经细胞从外胚层分化而来。全过程为在中胚层诱导因子的作用下,外胚层细胞首先分化出神经细胞前体,在某种因子(如某种神经营养因子)的作用下分化成神经细胞或胶质细胞。除少数外,大部分细胞都迁移,到达它们最终所在的部位,在发育过程中一方面增生、完善,同时也发生大量的死亡和凋亡,即增生与死亡同时存在,直到总数减少到正常成年时的数目。前体细胞受神经营养因子的作用才能定向分化成某一种特定功能的细胞,这些神经营养因子还对在发育过程中的细胞是生存还是死亡起重要作用。

(二)正常听力听觉系统的发育过程及电生理指标的表现

前面叙述了一般神经细胞的发育过程。那么在听觉系统中,耳蜗毛细胞、神经细胞、突触等在发育过程中,其功能表现如何,下面着重讨论此问题。

1.听觉系统及其生理特性发育 神经纤维髓鞘在出生后继续发育,听神经和脑干的髓鞘形成在出生后6个月完成;突触连接的发育及形成要0.5~1岁完成或更长;而从脑干投射到听皮质神经纤维的髓鞘形成持续到5岁;胼胝体的髓鞘形成持续到15~20岁;通过胼胝体联系起来的两个半球的信息整合在语言感受中起重要作用。

电生理实验证明,听神经水平的反应(CAP),其幅度和潜伏期在出生后1个月即达到成人水平;听觉脑干反应(ABR)的较晚的成分(波Ⅴ)1岁时达到成人水平;而中潜伏期反应(middle latency response,MLR或40Hz AERP)在10~14岁仍未成熟。

2.对声强感知的发育 心理声学(psychoacoustics)研究表明,其行为反应阈值可在6个月以内的婴儿测得,与成人的相应阈值相差约15dB,但在噪声环境中,因心理发育及经验积累不够,5~6岁时尚未达到成人水平。

3.对频率感知的发育 用心理学调谐曲线测得频率分辨(frequency resolution)率(△f),而频率识别(frequency discrimination)即对不同频率的反应,在6个月时比成人差3倍,对频率的感知低频与高频不同。低频范围,3个月内已达成人水平,高频范围,6个月已达成人水平,低频与高频结果的不一致性可能对时域信息的提取要比耳蜗神经信息的发育快。

4.声音时域信息鉴别的发育 6个月婴儿明显不成熟,对声音中的间隔的反应较成人差10倍。

5.听觉处理(auditory processing)发育

虽然儿童对听觉复杂的处理能力较早出现,但要达到成人水平则要持续相当长时间。因为儿童必须学习与事件相关联的声音形式,听觉处理技巧依赖于练习和经验。有人认为,出生后6个月以前可看出儿童具有母语的语音学知识,而这些知识的完善要持续到青春期。对词语知识:在1~1.5岁已具备,2~4岁快速增加,在以后的阶段持续发展。关于婴儿的语音学知识,有人发现3个月婴儿可对元音的声学变化作出反应(当然这些变化不足以改变元音性质)。6个月时,如果元音是其母语中的一部分,则停止对这些变化反应。此发现提示:6个月儿童已具有关于代表某一种语音的特征性声音范围(sound range)的知识。

6.听觉语言感受(auditory speech perception) 当讲话人发出声音代表某种语言形式(language pattern),这就意味着,人们得到的印象不再是产生声音的物理或事物所引起的内部象征(internal representation),而是语言形式的内部象征——音节、音素、词汇、句子、故事等。此时的背景包含语音要素:语音发生于词汇的背景中,词汇发生于短语的背景中,语言发生于句子的背景中,句子发生于对话的背景中。听觉语言感受涉及到听者的语言知识,语音学,词汇学、语句学、语意学、社会语言学和语法等。语言感受处理技巧包括记忆回顾(retrieval)和语言知识的应用、理解等。因此,听觉语言感受比一般听觉感受复杂得多。

7.知识和经验的积累在听觉感受的作用 尤其对言语的感受及对语言的处理技巧的发育中起关键作用,有人认为,上述感觉(感知)迹象的数量依赖于外周机制的状态,与经验无关。但有人认为,这种感受迹象不仅依赖于外周机制的完整性,也依赖于外周和中枢机制间相互作用,经验在这种相互作用中起重要作用。有实验证明,新生猫放在持续的8kHz纯音环境下饲养3个月,当发育到成年时,研究听觉皮质对不同频率声最佳反应的空间分布,发现8kHz频率的区域比正常环境下长大的猫大1倍。这个现象有两个含义:听觉皮质空间组织受新生个体成长环境中声音特性的影响;环境中的声音的行为意义并非是影响发育的必须因素。此发现支持如下假说:听觉经验在听觉系统的发育中起作用,听觉系统为从神经传入的声音信息中获得感觉迹象而进行最佳组织和整合,该假说对听觉障碍患者早期听力康复有实际指导意义。

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