己糖的分解

各种多糖均可水解转化为单糖和双糖，并被微生物进一步分解。

（一）己糖的需氧分解

1.己糖的完全氧化

大多数好氧微生物通过呼吸可将有机营养物质氧化为CO2和水。由于CO2分子中的碳处于最高氧化状态，这类代谢被称为“完全氧化”。与之相应，也有“不完全氧化”。在不完全氧化过程中，部分有机营养物质被氧化为CO2和水，还有部分被转化成产物而分泌至体外。在完全氧化中，除部分基质被转化成细胞物质外，没有有机产物的分泌。条件适宜时，每利用100份己糖，好氧微生物约消耗80份用于提供能量，并以CO2的形式释放其中的碳素，其余20份用于合成细胞组分。

2.己糖的有氧发酵

由于种种原因，如酶系统不完整、养分不平衡或供氧不足等，有些好氧微生物在代谢己糖的过程中，可进行不完全氧化，将某个中间产物积累并分泌至体外。由于不完全氧化的产物如乙酸、柠檬酸、葡萄糖酸、乳酸等类似于发酵作用产生的有机酸如丙酸、丁酸、乳酸等，而且在工业生产中，两者所用的技术和装置也相似，因此这类微生物学过程也称为发酵。但它有别于微生物生理学和生物化学意义上的“发酵”，这是在有氧条件下进行的，而不是在无氧条件下进行的。醋酸发酵和柠檬酸发酵是两种具有重要经济价值的有氧发酵。

（1）醋酸发酵和广义醋酸发酵 醋酸发酵是将糖或醇类转化为醋酸（乙酸）的微生物学过程。假如把酒精含量低的黄酒和葡萄酒等饮料酒敞口放在温暖的空气中，几天后就能出现酒变酸、液面长膜等明显的醋酸发酵特征。其生物化学反应为：

CH3CH2OH＋NAD＋→CH3CHO＋NADH＋H＋

CH3CHO＋H2O→CH3CH（OH）2

CH3CH（OH）2＋NAD＋→CH3COOH＋NADH＋H＋

2NADH＋2H＋＋O2→2H2O＋2NAD＋

总反应：CH3CH2OH＋O2CH3COOH＋H2O

醋酸发酵是工业化生产食用醋和冰醋酸的重要基础。其他带有醇基和醛基的有机物，也常发生类似的这种生物氧化作用，其差别在于其他醇、醛被氧化时所积累的中间产物是相应的有机酸。例如，某些乙酸细菌能够使葡萄糖氧化成葡萄糖酸，造成水果酸败。这类与醋酸发酵相似的生物氧化作用，称为广义醋酸发酵。

乙酸细菌天然栖息于植物体表面，只要存在含糖物质，就能发现与酵母菌一起生长的乙酸细菌。乙酸细菌能够使糖或醇进行“不完全氧化”而形成有机酸，并将其作为终产物而分泌至体外。据此，可把乙酸细菌分为仅暂时积累乙酸的完全氧化菌（peroxidans）和不能进一步代谢的乙酸的不完全氧化菌（suboxidans）两种类群。能够进行醋酸发酵和广义醋酸发酵的细菌分别归入醋酸杆菌属（Acetobacter）和葡萄糖杆菌属（Gluconobacter）。前者是完全氧化菌，后者是不完全氧化菌。醋酸杆菌属的典型种是纹膜醋酸菌（Acetobacteraceti，）。该菌是椭圆形的短杆菌，革兰氏染色反应阴性，端生鞭毛，不生芽孢，好氧性，在液面上繁殖形成菌膜，此时菌体呈长链状（图10-2）。

图10-2 纹膜醋酸菌

（Acetobacter aceti）

（2）柠檬酸发酵 柠檬酸发酵是指在有氧条件下，己糖转化为柠檬酸并积累于环境中的微生物学过程。通常，柠檬酸仅仅是己糖好氧分解的中间产物，边产生边转化，不会在环境中积累。然而，有些霉菌却能在好氧代谢己糖时，在环境中积累柠檬酸。己糖转化为柠檬酸的生化反应为：

柠檬酸发酵中常常伴有草酸的形成。草酸是柠檬酸继续氧化的产物。

环境的pH值对上述反应具有调节作用。当pH较低时，发酵的产物以柠檬酸为主。pH值升高后，则以草酸为主。此外也受温度的影响，温度偏高，柠檬酸产量降低，草酸产量增加。

能够进行柠檬酸发酵的微生物有曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）及桔霉属（Citromyces）的某些种，其中以黑曲霉（Aspergillusniger）的产酸能力最强，是目前常用的柠檬酸发酵菌。

（二）己糖的厌氧分解

在无氧条件下，厌氧微生物和兼性厌氧微生物可对己糖进行多种发酵作用。

1.酒精发酵

在无氧条件下酵母菌将己糖转化为酒精的过程，称为酒精发酵。发酵过程的微生物学原理详见“第十三章 微生物与人类可持续生存和发展”。

酒精发酵在工业上的应用可分为三类：① 酿制饮料酒，原料为水果或浆果，菌种为果实表面附生的天然酵母。葡萄酒、苹果酒和猕猴桃酒等的生产均属此类。 ② 酿制食用酒，原料为淀粉质粮食，菌种是生产菌种。酿成的酒既可直接饮用（如黄酒），也可蒸馏成烈性酒（白酒）。③ 制造工业酒精，原料为粮食，菌种是生产菌种。其生产工序与②相同，但不注重风味。

2.乳酸发酵

在无氧条件下乳酸细菌将己糖转化成乳酸的过程，称为乳酸发酵，它可分为正型和异型乳酸发酵。正型乳酸发酵（homolactic fermentation）过程是：葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下，丙酮酸作为受氢体被还原为乳酸，从而再生NAD＋，因只有2分子乳酸为唯一终产物，故又称同型乳酸发酵。德氏乳杆菌（Lactobacillus delbruckii）、嗜酸乳杆菌（L.acidophilus）、干酪乳杆菌（L.casei）、植物乳杆菌（L.plantarum）等均进行同型乳酸发酵。正型乳酸发酵的生化反应为：

总反应：C6H12O62CH3CHOHCOOH

以葡萄糖为底物发酵后除乳酸外还产生乙醇、乙酸和CO2等多种代谢产物的，称为异型乳酸发酵（heterolactic fermentation）。一些行异型乳酸发酵的乳酸杆菌，因缺乏EMP途径中的若干重要酶———醛缩酶和异构酶，其葡萄糖的降解完全以HMP途径为基础，进而行异型乳酸发酵。常见的有肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、乳脂乳杆菌（Lactobacillus cre-moris）、短乳杆菌（L.brevis）、发酵乳杆菌（L.fermentum）和两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）、乳链球菌（Streptococcus lactis）（图10-3）等。

不同微生物进行的异型乳酸发酵，其发酵途径和产物也有所不同。例如，肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）以葡萄糖为底物的发酵产物为乳酸、乙醇和CO2，并产生1分子ATP和1分子H2O。

乳酸发酵在农产品加工中有着广泛的应用。例如，利用德氏乳杆菌（Lactobacillus del-bruckii）或嗜酸乳酸杆菌，可将鲜牛奶加工成酸奶，不仅能够降低鲜奶的含糖量，增加多种氨基酸和维生素，而且还能延长牛奶的保存期，不致腐败。又如，乳酸发酵可应用于腌制泡菜，将新鲜易烂的蔬菜加工成可长时间保存的腌制菜。泡菜的加工原理是：乳酸细菌只能利用单糖和双糖，不能分解蔬菜中的复杂有机物，通过乳酸对环境的酸化，抑制其他腐败微生物的生长，因此其本身不会引起蔬菜腐烂。乳酸细菌具有乳酸发酵能力，附生在菜叶表面的乳酸细菌可将新鲜蔬菜叶中的可溶性糖分转化成乳酸，通过乳酸对环境的酸化，抑制其他腐败微生物的生长，起到抗腐烂的作用。乳酸发酵也常用于青贮饲料的生产。

3.丁酸发酵

丁酸发酵是丁酸发酵菌在严格厌氧条件下，将己糖转化为丁酸、乙酸、二氧化碳和氢的过程。其生化反应为：

2C6H12O62CH3CH2CH2COOH＋CH3COOH＋2CO2＋2H2

丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum，图10-4）是丁酸发酵菌的代表。梭状芽孢杆菌属革兰氏染色反应阳性细菌；有鞭毛，能运动；严格厌氧；细胞较大，宽0.7～1.5μm，长度不一，通常为5～10μm。生芽孢，芽孢椭圆形或圆柱形，位于细胞的一端或中央，因其直径大于菌体的宽度而使菌体呈梭形或鼓槌形。细胞内含有淀粉粒，用碘处理呈深蓝色，适宜生长的温度为30～40℃ ，能利用不同的氮化物作氮源，少数能固定分子态氮。

图10-3 乳链球菌（Streptococcuslactis）

图10-4 丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum）

除丁酸梭菌外，该属细菌的其他种也能产生丁酸，但产物略有不同。如丙酮丁醇梭菌（C. acetobutylicum）的发酵产物有二氧化碳、氢、乙醇、丁醇、乙酰甲基甲醇、乙酸、丁酸和丙酮等。丁醇梭菌（C.butylicum）的发酵产物则有二氧化碳、氢、异丙醇、丁醇、乙酸、丁酸等。

在自然界中，丁酸发酵菌的分布很广。土壤、堆肥、厩肥以及污水中都有为数不少的丁酸发酵菌存在。丁酸发酵菌的大量繁殖常会引起食品和饲料的腐烂。但是，丁酸发酵菌不耐酸，只要控制条件使乳酸发酵先进行，就可用乳酸来抑制丁酸发酵菌的发育，从而达到长期防腐。