荒漠藻的生态分布

荒漠藻的生态分布_荒漠藻类对紫外辐

一、荒漠藻的分布及其影响因子

(一)荒漠藻类的组成与分布

1.荒漠藻类的组成

土壤藻是包括土壤表层、土壤下层及与土壤的形成、演替和土壤组成有关的石生、水生-陆生的各种类群藻类的集合群(刘永定，1993)。荒漠藻是土壤藻(Soil algae)的一个群体，是个生态学概念，主要是指生长在荒漠地区的微藻体。

荒漠藻有单细胞、丝状或非丝状，其中尤其以丝状蓝藻和单细胞绿藻为主，黄藻和硅藻次之，红藻最少(Friedmann，1988)。在不同的荒漠生境下，荒漠藻的种类组成各不相同。从总体上来看，土壤蓝藻是土壤藻中的大类群之一，占土壤藻260属中的60属，几乎在各种土壤生境中都有土壤蓝藻的存在。丝状蓝藻Microcoleus vaginatus是其中分布最广泛的种类之一，在美国Colorado草原和大盆地中，M.vaginatus的生物量占总土壤生物量的95%以上(Campbell et al.，1979;Belnap，1993);在我国宁夏中卫县沙坡头地区多年的生物结皮中，M.vaginatus也是主要的优势种之一(胡春香，2000)。其他200属土壤藻中，绿藻142属，硅藻30属，黄藻16属，金藻5属，裸藻5属，红藻2属。在新疆古尔班通古特沙漠有藻类49属121种，隶属于蓝藻门、绿藻门、硅藻门和裸藻门，其中蓝藻83种，绿藻20种，硅藻11种，裸藻7种(张丙昌等，2005)。

2.荒漠藻类的分布

(1)生态分布。Croft和George(1959)研究发现，多列藻科的大部分藻在中泥盆世就已经形成了具有异形胞(Heterocyst)的异质丝体，从而证明丝状蓝藻在原始的山脉上就已经存在。Grone(1978)发现，实际上在35亿年前甚至更早就已经出现了丝状蓝藻。在元古宙(3.8～3.5Ga)前期，蓝藻一直是生物圈的优势生物类群，也是全球生态系统的主要初级生产者。到元古宙中后期，臭氧层形成，后生动物与后生植物适应了辐射，蓝藻不再是优势生物类群，但依然是生物圈中的重要成员。

目前，几乎在各种类型的陆地生态系统中都有土壤藻的存在。在耕作区，仅稻田蓝藻就有40多属，与其他生境相比固氮种类偏多。在草原地区，土壤藻的多样性和丰富度也较大，在北达科州大草原就有21种土壤藻之多(Nordin，1972;Shubert，1980)。在森林生境、荒漠地区和极地，土壤藻也很丰富。在我国宁夏沙坡头地区，周志刚(1995)分离出蓝藻5种，绿藻6种，硅藻2种;胡春香等(1999)发现土壤藻类植物24种，其中蓝藻门10种，绿藻门5种，硅藻门7种，裸藻门2种。在南极多种土壤生境中，先后鉴定出绿藻门15种，蓝藻门11种，硅藻门7种，黄藻门2种，但丝状蓝藻最丰富(Hdm-Hansten，1964)。即使在南极Mt Erebus火山基地，也有13种绿藻、4种蓝藻，在离该火山口的不同距离，存在着不同的藻类群落(Broady，1984)。

(2)垂直分布。土壤藻不仅仅分布在结皮的表层，在更深的土壤中也有分布，而且这种分布极不均匀。在土壤藻的垂直分布上，很多藻类工作者都提出了自己的观点，但都认为藻类依靠光合作用同化CO2生长。

Metting(1981)认为，稻田土壤中土壤藻一般在地表以下30cm内;Lukesova(1993)发现，在闲散地中，土壤藻可以分布到地表以下52cm;Peterson(1935)认为，一般土表数厘米内藻的密度最高，且随着深度的增加，数量迅速降低，最大深度可达2m。我国稻田中土壤藻可达地下20cm，并且由表及里呈富藻层—疏藻层—集藻层—稳定层—稀藻层规律变化，实际上，藻类的活动限于4mm深度之内，2.9cm以下藻类很少(刘永定，1988、1989)。胡春香等(2003)研究宁夏沙坡头地区生物结皮层发现(表1-1)，沙坡头地区结皮层有藻类植物26种，蓝藻及其丝状种类的比例最大，结皮下0～50mm和50～100mm层次分别有15种和10种，且都以硅藻及单细胞种类最丰富，深层次出现的种类在浅层次都出现，100mm以下层次没有发现任何藻种;生物量由表及里随深度的增加而锐减，其中99%分布在结皮层，而结皮层中78%的藻类在0～0.1mm层次，96%在0～1.0mm深度;种类数变化在结皮层和结皮下0～50mm层次都与降水量有关，而结皮下50～100mm层次基本恒定。出现这些差异的原因在于所研究土壤的种类、质地和结构不同(刘永定，1998、1999;Bongale，1987)。

表1-1　不同深度藻类群落结构的变化(引自胡春香等，2003)

土壤藻形成的荒漠藻结皮具有明显的分层现象，一般可以分为无机层(0～0.02mm)、富藻层(0.02～1.0mm)和疏藻层(1.0～5.0mm)，而富藻层又可以分为Ⅰ层(0.02～0.05mm)、Ⅱ层(0.05～0.1mm)、Ⅲ层(0.1～0.15mm)、Ⅳ层(0.15～0.5mm)和Ⅴ层(0.5～1.0mm)。Ⅰ层中的荒漠藻全为丝状蓝藻，Ⅱ层中有少量丝状蓝藻，Ⅲ层中以丝状蓝藻M．vaginatus占优势，Ⅳ层丝状蓝藻M．vaginatus，A．azotica，L．crytovaginatus，P．tenue非常丰富，Ⅴ层仍以M．vaginatus占优势(胡春香，2000、2003)。

到目前为止，还没有发现只在土壤深层生活而在同一土壤表层不出现的藻种。丝状蓝藻的藻丝体能分化出短而直的可移动的藻殖段，因此，在土壤表层生活有丝状蓝藻的地方，其深层土壤中一般也有丝状蓝藻的分布。

(二)荒漠藻类分布的影响因子

很多物理的和化学的环境因子都影响荒漠藻类的种类和生物量的分布。

1.土壤的物化特性对荒漠藻类分布的影响

土壤pH值与藻类生物量没有相关性，但影响藻类的分布。中性和碱性土壤有助于蓝藻的生长和发育，在酸性环境中，绿藻则占优势(Shields，1964;Metting，1981;刘永定，1993)。

土壤质地也影响土壤藻的分布，因为土壤的通透性与水分、大气的通过保持密切相关，而水、气(O2、N2等)决定土壤藻的生长与发育。在质地较细的荒漠土壤上分布的蓝藻种类较多，而在较粗的土壤上，几乎只有移动性较高的丝状蓝藻，如微鞘藻属(Microcoleus)、伪枝藻属(Scytonema)和念珠藻属(Nostoc)等。一般沙质土壤中单细胞和单细胞群体的蓝藻比黏土中多(刘永定，1988)。

土壤温度与土壤藻类的分布也密切相关，当土壤温度低于或高于土壤藻类生长发育的正常温度范围时，土壤藻将暂时停止生长。

土壤湿度也影响藻类的分布(Lange，1994;Kidron，2000)，湿度越低，蓝藻生物量越大，其中尤以丝状蓝藻最多。

另外，土壤的化学成分(总氮、水解氮、总磷、速效磷、总钾、速效钾、C/N比、有机质、离子、微量元素等)和沙丘的坡向等也影响荒漠藻类的分布(Harper，1988;Johansen，1993;吴玉环，2003;胡春香，2003)。

2.气候条件对荒漠藻类分布的影响

荒漠生境最显著的特征之一是降水量少，半荒漠地区降水量在150～400mm/a，荒漠地区降水量在70～150mm/a，而极端荒漠地区降水量不足70mm/a，且荒漠地区的水分蒸发量远超过降水量，一般是降水量的7～50倍(尚玉昌，2002)。显然，降水量与土壤藻类的分布呈显著正相关。一旦降雨，藻体及其外面的胶鞘吸水膨胀，可供给藻体迅速分裂繁殖(包括藻丝体的断裂、细胞分裂及繁殖胞的萌发等)必需的生理水分，使藻类的群体数量明显增加(周志刚，1995)。土壤藻特别是土壤蓝藻最能适应极端干旱的微环境和气候带，硅藻和黄藻最差，它们对干旱敏感，在干旱地区的丰富度和多样性都低(胡春香，1999)。

光照强度和光质也影响土壤藻类的分布。光强影响一些土壤藻的地理分布、昼夜移动(Flint，1958)和固氮酶活性(Granhall，1975)。荒漠生境另一个特征是光照强度大，紫外辐射强。土壤藻能在荒漠生境生长、发育与繁殖，必须具有应对高光强、高紫外辐射的机制，使有机体免遭紫外辐射的伤害。有些蓝藻还发展了重要的防止紫外诱导光伤害的紫外吸收或屏蔽物质，如Scytonemin和Mycosporine-like Amino Acids(MAAs)。而那些无法防护自身免遭紫外辐射伤害的土壤藻就不能在这些强紫外辐射的地区正常地生长与发育。

气温对土壤温度的变化呈高度的正相关性，其变化规律是夏季高，冬季低。但是藻类对高温和低温的忍受能力较强，故温度对藻类生物量的影响较小。这可能是由于藻细胞的酶对温度的敏感性差，再加上胶鞘的保护，即使是在较高或较低的温度下，仍然具有活性，保证了藻体正常的生命活动(周志刚，1995)。因此，气温对土壤藻类的分布影响较小。

风力和季节性变化等其他气候条件也对土壤藻类的分布具有一定的影响。

3.生境中其他生物对荒漠藻类分布的影响

小生境中高等植物的种类与覆盖度等也影响土壤藻类的种类和生物量的分布。本书作者发现，从流动沙丘到半固定沙丘再到固定沙丘，随着高等植物的多样性和覆盖度的增加，土壤藻的种类和生物量也依次增加。吴玉环(2003)也认为维管植被结构多样性增高将导致土壤藻类多样性增高。

二、荒漠藻的适应机制

荒漠生态系统中不利于荒漠藻类生长的环境因子主要有高温、干旱、高紫外辐射、高盐碱度、土壤贫瘠等。荒漠藻类经过长期进化具备了应对各种逆境的适应机制。

(一)荒漠藻类对紫外辐射的适应

近年来，随着工业生产的发展，氯氟烃和石化燃料在工业中广泛应用，大气平流层中的臭氧遭到了前所未有的破坏。臭氧层变薄及臭氧空洞的出现，导致到达地面的太阳紫外线辐射，主要是UV-B辐射的增强，且平流层中O3每减少1%，到达地面的太阳紫外线辐射(UV)增加2%，这些紫外线将危害地球生命(Johnston et al.，1971;Stolarski et al.，1992;Sullivan et al.，1997;郑有飞等，1998;陈坤等，2004)。紫外线对陆地植物的危害，主要是破坏植物的光合作用，导致初级生产力下降(Correia，1998)。而植物由于长期的进化适应，对于UV-B辐射的增强也有一定的保护性适应机制。

紫外线辐射可以抑制许多生物的光化学和光生物学过程，土壤藻类和其他植物一样发展了一套适应机制用以抵消紫外线辐射所造成的伤害，主要有修复紫外线辐射所造成的DNA损伤、积累类胡萝卜素、解毒酶和抗氧化物质等。

土壤藻的这种保护机制得到了大量研究证实。有些蓝藻细胞内含有MAAs类复合物，胶鞘中含有伪枝藻素(Scytonemin)，这两种物质都对紫外线辐射具有屏蔽作用。MAAs是一类水溶性物质，由环己烯酮或亚胺环己酮载色体同氮取代的氨基酸或亚氨基乙醇相连，在310～360nm范围内有最大吸收值，平均分子量为300Dal(Sinha et al.，1998)。而Scytonemin是一类黄褐色脂溶性二聚体色素，分子式为C36 H20 N2 O4，在384nm处有最大吸收值。有研究发现，在紫外线诱导下，土壤藻能产生新的紫外线吸收色素，这种色素在312nm和330nm有最大吸收值。Scherer(1988)发现，野生Nostoc commune能够产生新的UV-A/B色素，保护个体免受强光辐射。Chase(1941)认为，有些土壤藻，如Stichococcus bacillaris Nageli在亚致死剂量的紫外线辐射条件下反而生长得更好，Feher和Frank(1940)认为这是因为Stichococcus bacillaris Nageli能够利用红外光和紫外光进行光合作用。Rippka et al.(1979)研究发现，在紫外线辐射很强时，有些土壤藻特别是一些丝状蓝藻能释放出短而直的可移动的藻丝，这些藻丝就是藻殖段，它们通过改变生态位来避免紫外线伤害。

(二)荒漠藻类对干旱的适应

荒漠地区降水量严重不足导致该地区水分缺乏，无论是空气湿度还是土壤湿度都较低。在沙漠中，白天阳光照射于地表，热量慢慢传递到地下;到了晚上，地表温度降低，而地下由于热量的传入温度升高，就造成了地表与地下的温度差，从而使地下水向上蒸发;到了早晨，地表空气湿度很大，甚至有露珠出现。藻类由于能够利用从地下蒸发到空气中的气象水，而在干旱的沙漠中生长繁殖(Lange，1994;Kidron，2000)。

藻细胞形态结构发生相应变化以适应干旱的环境条件。荒漠藻类的藻细胞和藻丝常形成团聚体(陈兰周等，2003);细胞外被有较厚的黏胶层或胶鞘，胶被中蛋白、多糖、孢粉素等物质呈精致的排列(刘永定，1993;Metting，1981;Caiola，1996);细胞结构高度稳定，细胞大小、形状及类囊体、颗粒体、梭体等形态结构保持不变(祝建等，1998;Band，1992;Potts，1983)。

藻类为了应对干旱胁迫在生理生化方面也形成了相应的适应机制。干旱往往造成器质性的损伤，如细胞质成分的拥挤，膜相变温度的增高，细胞壁胁迫的增加等(李新荣等，2000)。干藻代谢的恢复功能开始于呼吸作用，接着是光合作用，最后是固氮酶活性。干藻重新吸水湿润时，藻体的代谢活性能够迅速恢复，其各种代谢酶活性在吸水后几十分钟就可以达到较高的水平(Sharp et al.，1998、1999;陈兰周等，2003)。藻细胞外被胶鞘中含有大量的胞外聚合物，这些聚合物在藻细胞适应干旱环境上扮演着极其重要的角色。普通念珠藻在干燥时期产生的胞外聚合物可抑制伪空胞膜中卵磷脂的融合，从而改变膜的流变学属性以适应干旱环境(Hill，1997)。藻细胞分泌的胞外多糖对增加水分吸收、延长水分通过荒漠藻结皮的时间从而提高水分利用率上也具有相当重要的作用(胡春香，2002)。土壤藻还有快速打开和关闭代谢过程的应变机理，这一功能与ATP释放、激素ABA水平及某些激活机制有关(Band，1992;Hellebust，1985;Scherer，1986)。干旱还可以诱导水胁迫蛋白(Water stress protein，Wsp)的合成，Wsp含有大量的羟基氨基酸(丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸)，这种Wsp对细胞结构具有保护作用(Scherer et al.，1989)。

土壤藻类具有通过特殊休眠使其度过漫长旱季的特性。在干旱季节，它们常以休眠孢子、合子、异形胞和厚壁孢子等形式度过极端干旱的气候，当条件适合时再转入生长状态(张大伟等，2003)。土壤藻具有充分利用短期雨水或露水的能力。当藻体含水减少时，其光合作用迅速降低，当土壤持水量低于12%时，藻体停止生长，当再次降雨时，藻体重新迅速生长(Tchan，1953)。土壤藻还通过占据恶劣环境中较良好的生态位的方式来躲避干旱的威胁。

(三)荒漠藻类对温度的适应

土壤藻在干燥状态下能忍受很大范围的温度变化，作者在内蒙古的库布齐沙地测得流沙表面温度最高时达到66℃，最低达到-39℃。土壤藻可以承受低温，在冰冻的土壤中进行代谢活动，如Microcoleus能够在-192～-195℃长期生存。有些藻如Microcoleus vaginatus，Scytonema javanicum分别可以忍耐113℃和110℃的高温，即使在130℃下，Chlorella属的一个种也能生存1h。极地土壤藻的固氮酶活性都较高(Fogg et al.，1968;Granhall，1975)。

地木耳(Nostoc commune)向胞外分泌大量的胞外多糖(Exopolysaccharides，EPS)，其中的海藻糖和蔗糖能增加质膜的稳定性，有些糖类(如海藻糖、山梨糖醇、蔗糖和葡萄糖等)能呈透明的玻璃化状态，有些糖类在90℃时仍能保持稳定(Potts et al.，1999)。土壤藻能忍耐较大温度范围变化的机理与细胞碳水化合物的保护作用(Ernst，1987)和内源脱落酸(Abscisic acid，ABA)含量有关(金苹，1995)。

(四)荒漠藻类对盐胁迫和低营养土壤的适应

在干旱和半干旱地区，由于地下水不断向上蒸发，使得地表土壤的盐碱度增加，这同样威胁着土壤藻的正常生长与发育。在盐胁迫条件下，脯氨酸和低分子量的碳水化合物在渗透调节中起着重要的作用。为了防止离子毒害，藻细胞向外分泌大量的碳水化合物(Liu et al.，2000)。在盐胁迫环境中，荒漠藻细胞的光合放氧速率增加，这可能与维持其胞内外的水势平衡有关(陈兰周等，2003)。在盐胁迫过程中，有些藻如S.javanicum还泄露出大量的蛋白质，可能也是其调节机制之一(Biagini，2000)。

土壤贫瘠是土壤藻生长与发育的又一限制因子。作为先锋拓殖植物，土壤藻通过固氮作用和光合作用改善贫瘠的土壤环境，为自身的生长、发育与繁殖创造营养条件。土壤藻类通过光合作用将空气中的CO2固定为碳水化合物。有些丝状蓝藻细胞中的一些营养细胞能够转化为异形胞，异形胞内含有固氮酶，可以将大气中不能直接利用的游离态氮固定为能直接利用的氮素化合物，为自身蛋白质合成提供必需的氮源。

三、荒漠藻结皮的形成与发育及其对生态系统的作用

(一)荒漠藻类的拓殖作用

在茫茫沙漠中，风沙肆虐，土壤贫瘠，严重缺水，冷热不均，在这种极端恶劣的环境中，大部分生物无法生存。这给荒漠治理带来了难以克服的困难。

如前文所述，荒漠藻类作为先锋拓殖植物，能够在条件恶劣的环境下生长、繁殖，如干旱、营养匮乏、高温、大风、强紫外线辐射的极端环境，通过自身的活动影响并改变着环境，具有极为重要且不可替代的生态学意义(陈兰周等，2003;谢作明等，2007;张丙昌等，2005)。在土壤藻的拓殖初期，常以大型丝状蓝藻为优势种(Harper，1988)，这与其形态和生理特征有关。丝状蓝藻的藻丝体分化出的藻殖段，不仅担负着繁衍藻丝体的重任，而且能够抵御不利的环境(Bilger，1994)。藻殖段在最初分化阶段是亲水性的，并可以移动，其形成48h之后，在照光下，则变成疏水性的，这种变化有利于蓝藻的固着和迁移，使它在自然生境中便于传播(钟泽璞，2000)。

蓝藻通过固氮作用和光合作用增加自身体内氮、碳化合物，随后丝状蓝藻通过向外分泌次生代谢产物或藻体死亡分解后将碳、氮留在土壤中，从而为后来入侵的其他生物的生长和发育提供必需的碳源和氮源。

土壤藻的拓殖能力随初级基质的结构、生理生化组成不同而不同(Tiano et al.，1995)。主要指土壤颗粒大小、pH、土壤水分含量和营养元素组成等。土壤颗粒大小与土壤藻的着生方式有关，土壤藻的藻丝机械束缚土壤颗粒，有些甚至伸入硅土中(Schulten，1985;Belnap，1993;胡春香等，2002)。土壤pH与拓殖土壤藻的种类有关，中性和碱性土壤有助于蓝藻的生长和发育，在酸性环境中，绿藻则占优势。含水量高的土壤环境有利于土壤藻孢子的萌发、生长和发育，提高土壤藻的入侵速度。先锋藻种通过特殊的微环境、特殊的代谢方式和生存方式得以在初级基质上生活(Cameron et al.，1970)。Friedmann(1995)认为Chroococcidiopsis是已知最耐旱的蓝藻，是移植到火星的最佳候选。

(二)荒漠藻结皮的形成与发育

土壤藻结皮是由于土壤藻和土壤颗粒的相互作用，在土壤表面发育形成的一层特殊结皮(Belnap et al.，1993)。

在干旱、半干旱地区，由于降雨，流动沙丘表面随大气降尘的积累日趋稳定，随后形成一层由大气降尘和粉粒组成的风积物结皮，这种结皮灰白色、薄而脆、易破碎、抗风蚀性差，与流沙相比主要是无机成分改变，称为无机结皮(张继贤等，1994;李新荣等，2000)。随着时间的推移，继续沉积降尘，结皮厚度进一步增加，经雨滴的冲击等物理作用和土壤微生物活动共同作用，微域表面呈现褶皱不平的微域地表形态，演变成以藻类为优势种的土壤藻结皮(凌裕泉等，1993;李新荣等，2001)。

土壤藻入侵荒漠生境后，通过一系列的理化作用在土壤表面生长和繁殖。随着土壤藻分泌的有机酸等物质的不断积累，土壤微环境的pH的变化将改变土壤矿物质的溶解性，增加基质中化学成分的可得性(胡春香，1999;谢作明等，2007)，为藻类的继续生长提供必需的矿物营养。Greene等(1990)从微形态上研究发现，土壤微生物把非结晶黏胶状的有机物密切地黏结在一起，而有机物又将矿物细粒进一步黏结，形成球状表面团聚体。土壤藻的藻丝体使得细小沙粒和微生物及其分泌物紧密结合在一起，构成复杂有韧性的结合体，使沙土表层形成皮壳状结皮。这样既借助藻丝体将土壤颗粒紧密黏结，又可通过微生物的分泌物黏结，促使土表稳定性的增强而避免了风蚀和雨蚀(Belnap et al.，1998;李新荣等，2001)。随着藻体的生长，分泌的胞外聚合物不断增加，这些聚合物加速矿物质分解的同时，丝状蓝藻的藻丝缠绕土壤颗粒，有些甚至伸入硅土中，藻丝与土壤颗粒形成的团聚体也不断增多。土壤藻的其他分泌物如EPS为带负电荷的多聚大分子，含有多种功能基团，如羧基、羟基、羰基、硫酸基等均可与土壤颗粒中的阳离子作用使藻体和土壤颗粒牢固地黏结在一起。另外，藻丝体分化出的藻殖段具有可移动性，它们选择性地延伸到营养条件较好的土壤颗粒，便于其生长发育，这样不可避免地缠绕住其他颗粒，也使这些颗粒和藻殖段成为难以分割的整体。这种藻体—土壤颗粒—藻体—土壤颗粒形成的牢固整体在宏观上就是荒漠藻结皮。

在荒漠藻结皮形成的同时，沙层表面的营养条件和生态因子不断得到改善，尤其是氮素的积累达到一定限度后，对环境适应较弱的苔藓、地衣才开始在上面生长、繁殖，随后藻结皮向苔藓结皮和地衣结皮转变，然后高等植物开始入侵，这样一个裸露的土壤生境就得到了彻底的改善(张大伟等，2003)。

(三)荒漠藻类的固氮作用

众所周知，大气中氮素并不缺乏，约有4/5是N2，但它并不能直接为植物所利用。氮是生物生长发育必需的营养元素之一，拓殖植物要在可利用氮素极低的流动沙丘表面生长，固氮蓝藻必不可少。

从20世纪20年代Drewes研究发现土壤蓝藻具有固氮作用以来，藻类学家进行了大量研究，认为固氮蓝藻对生态系统中氮的贡献比其他微生物大。固氮蓝藻通过异形胞固氮，因此，异形胞蓝藻的丰富度被看作土壤固氮潜力的可靠指数(Stewart，1975)。

异形胞的形成和外界因子有密切关系，目前已经证实氮浓度、钼、光、温度、土壤含水量等因子是影响异形胞形成的几个重要条件。我们知道，当在固氮蓝藻培养基中加入结合态氮时，则会抑制异形胞的形成，而撤消结合态氮后，藻体中异形胞又增加。钼是固氮酶的组成成分，当培养基中缺钼时，异形胞明显增多，因为缺钼时，固氮酶的活性减少。光是藻类固氮的能源和还原力(Granhall，1970;Rinaudo et al.，1971;Stanier，1974)。土壤藻的固氮能力随光照强度的增加而增强(Prosperi，1992)，在深层土壤中固氮酶没有活力(Henriksson et al.，1972)，高辐射也会抑制土壤藻的固氮能力(Jones，1977)，但也有人(Granhall，1975)报道有些固氮酶没有光饱和现象。高温和低温都会抑制固氮酶的活性，也就使土壤藻的固氮能力下降。王静(1995)发现地木耳(Nostoc commune)的固氮节律与昼夜变化一致，晴天时早、晚最强，中午几乎测不到固氮活性，而夜间气温在不低于5℃时仍能固氮。土壤含水量也影响固氮能力，土壤含水量高，土壤藻的固氮活性也高(关桂兰等，1995)。当干燥土壤藻重新湿润2h后，其固氮酶活性就开始表现出来(Witty，1974)，且固氮酶活性大小与干藻湿润程度成正比，一般在持水力达到80%～100%时，固氮酶活性最大(Singh，1961;Rychert，1974)。

环境条件影响土壤固氮藻的分布。地木耳(Nostoc commune)、发菜(Nostoc flagelliforme)等陆生固氮蓝藻生长于荒漠植被间的土表，有的成片覆盖地面(康金花等，1998)。

(四)荒漠藻结皮对生态系统的作用

荒漠藻结皮对土壤的形成与熟化具有重要作用。如前文所述，土壤藻的分布和活跃程度对土壤结构的形成、营养物质的转化都有密切关系，它能矿化有机物，将植物不能直接吸收的难溶性无机物变为可溶性的，增加土壤肥力(Shao，1997;吴楠，2005)。土壤藻通过光合作用和固氮作用增加土壤中有机质含量(Skarpe et al.，1986;Zaady et al.，1998)。土壤藻通过向周围环境分泌酸性代谢产物溶解土壤中的矿物质，使土壤中可利用磷及矿物元素的含量上升。反过来，土壤生态因子、理化性质以及有机质含量的变化也影响土壤藻多样性和优势种群的变化(Rao，1983;陈祝春，1987;Zak，1994)。荒漠藻结皮对土壤的作用主要表现在以下几个方面。

(1)荒漠藻结皮加强了荒漠土壤表面的抗侵蚀能力。土壤藻特别是丝状藻的藻丝体黏结土壤颗粒，形成结构稳定的有机、无机复合层，从而改变荒漠化土壤表面单一、匀质、松散的原始状态，使土壤表面趋于固定化。荒漠藻结皮有效地减少了风和雨水对荒漠地表的侵蚀，从而一定程度上遏制了荒漠化进程(牛玉璐等，2005)。

(2)荒漠藻结皮有利于保持荒漠土壤水分。荒漠藻细胞外被主要成分为胞外多糖的胶鞘，具有吸水和保持土壤含水量的作用(Don Bailey et al.，1973;陈兰周等，2002;Chen et al.，2003)。藻结皮影响土壤水分的挥发速率，在强蒸发条件下，藻结皮水分被强烈蒸发而变干，割断与下层沙层水分的毛细管联系，使下层水分的蒸发速度减慢，对水分的保持具有一定的作用(Caiola，1996;吕贻忠等，2004)。Savory(1988)和陈荷生(1992)认为，藻结皮阻滞了大量天然降水，降水渗入沙体数量不断减少，从而使无效降水损失不断增加，导致深层土壤水分减少。

(3)荒漠藻结皮显著改善荒漠土壤的养分条件。荒漠藻结皮的形成可以改变荒漠土壤中的物质循环，增加其中的C、N和P的含量。荒漠藻结皮中的某些蓝藻和细菌能够固定大气中的游离态氮，对土壤理化性质的改变和增加土壤有机质含量起着重要作用。由于有机质的积累、微生物的侵入，土壤养分的可利用性提高，从而促进了土壤的发育(牛玉璐等，2005)。

(4)荒漠藻结皮显著改善荒漠土壤的机械组成。藻结皮的颗粒组成中粗粉砂粒明显增多。各种土壤藻结皮的机械组成都是以细砂和粗粉砂为主，粉、黏粒含量都很低。不同结皮中的粗粉砂粒均远高于流沙中的粗粉砂粒，而且结皮越厚，其粗粉砂粒含量越高(崔燕，2004)。与流沙相比，不同植被下藻结皮中的粗粉砂粒呈富集状态，而细砂粒呈减少趋势(段争虎，1996)。

(5)荒漠藻结皮显著提高土壤酶的活性。在荒漠藻的生长和发育中，随着细胞不断分泌胞外聚合物和生物量的加入，土壤中大部分酶的活性得到显著提高(Belnap，1994)。土壤中有机质是土壤酶的有机载体，其中各组分又能激活相应的土壤酶系的酶活性。土壤酶活性越强，越利于加快土壤中有机质的催化和改变沙土性质。在干旱地区，植物生长受降水限制，沙丘中土壤动物少，而土壤藻存活要求的条件较低，贫瘠流动沙丘中仍有一定数量土壤藻生存，可见在干旱荒漠地区土壤藻对土壤酶累计贡献较大(陈祝春，1991)。尤其当土壤藻受水分和温度影响不利于繁殖和活动时，土壤酶的稳定性使其仍能保持活性(周礼恺，1987)。土壤酶活性与土壤类型有关，固定沙丘结皮层土壤酶活性强，其次为结皮层下层，而流动沙丘则恰好相反，其表层土壤酶活性要高于沙丘下层(陈祝春，1989)。在库布齐沙地结皮层作为特殊的生物学活动层，固定沙丘的结皮层具有较高的生物学活性，在成土中起重要作用，其中在氮素转化中有重要作用的脲酶和蛋白酶均显著高于其下层土壤(赵吉等，1997)。土壤酶活性的增强加速了沙土中各种有机物质的酶促反应，促进了有机化合物循环，改良了沙土性质，使其利于植物和土壤微生物生长繁殖，促进了结皮层的形成(吴楠，2004)。

随着土壤肥力的提高，藻结皮逐渐向地衣结皮、苔藓结皮甚至其他高等植物侵入演替，进而影响整个生态系统生物和非生物成分的结构和组成。