荒漠藻的应用

荒漠蓝藻的应用开发具有极大的资源优势。在大多数荒漠生境中，蓝藻在荒漠结皮中无论是数量还是种类都占优势。胡春香等(2000)对不同荒漠生境中藻类的种类组成进行了研究，发现土壤蓝藻是土壤藻中的一个大类群，占土壤藻260属中的60属。张丙昌等(2005)发现新疆古尔班通古特沙漠中有藻类49属121种，其中蓝藻占83种，占总种数的68.60%，其中又以丝状种类为优势，占66.27%。经济荒漠蓝藻的种类较多，如念珠藻的地木耳(Nostoc commune)和发菜(Nostoc flagelliforme)(黄泽波，1997;李敦海等，2000、2003;李运广等，2003)，它们可作为食品或健康食品的来源，可以被研制成治疗癌症和痛风的药物(Hoppe，1979;Chu＆Tsang，1988)。有些念珠藻的细胞提取物和胞外产物中含有多种具有抗微生物活性的化合物(Bloor＆England，1989;de Caire et al.，1987、1990;Gromov et al.，1991)。近几十年来，很多科研工作者(Tchan et al.，1953;刘永定等，1988、1993;胡春香等，1999、2002;陈兰周等，2003)在利用荒漠藻进行固沙或增肥方面进行了大量的研究。自2001年以来，刘永定、谢作明等在内蒙古库布齐沙地利用荒漠蓝藻在流沙表面成功获得人工藻结皮，进而将流动沙丘快速演替成固定沙丘，并在内蒙古赤峰市进行了示范推广(结果尚未发表)。

(一)荒漠藻类的重要产物

1.荒漠藻类多糖的应用研究

荒漠藻类多糖研究比较多的是蓝藻多糖。Kennedy＆White(1983)将藻类多糖简单地分为储藏多糖、结构多糖、硫酸化多糖和其他多糖四类。魏培莲(2002)从多糖存在的区域将其分为胞内多糖、胞壁多糖和胞外多糖。黄泽波等(1997)研究了蓝藻的三类多糖:储藏多糖、细胞外被多糖和胞外多糖。储藏多糖糖链的平均长度约为13个葡萄糖单元;细胞外被由细胞质膜、细胞壁和细胞外层构成，其中细胞壁由肽聚糖、蛋白质和脂多糖组成，而细胞外层从里到外分别为鞘(Sheath，是一层结合在细胞表面的结构)、荚膜(Capsule，是一层和细胞表面结合紧密的结构)和黏质(Slime，是一层黏附细胞的松散结构，常以胶体形式悬浮在培养基中)。鞘是一较薄的均一层，具均匀纤丝状结构，围绕在细胞壁外;荚膜是一非均匀厚层，包围在鞘外;黏质是缺乏固定边缘的最外层，物理上可检测为一黏胶层。胞外多糖是指由细胞分泌到细胞外的多糖。

具有分泌多糖能力的蓝藻，其特征是在细胞或其群体外围有一层荚膜或黏液层。分泌到蓝藻细胞或其群体周围环境中的EPS一般认为直接来源于胞外黏性物质最外层的水溶性部分。分析Phormidium sp.和C.capsulata分泌的多糖的单糖组成时发现其与荚膜具有完全相同的部分，并且在C.capsulata中，这两种聚合物的分子量相同。可以观察到C.capsulata和Cyanothece在多糖分泌过程中可能发生的形态变化，尽管在整个生长期都有大量多糖释放到培养液中，但围绕细胞表面的荚膜厚度始终保持不变(Moore＆Tischer，1965)，因此，胞外聚合物的合成和分泌存在一种动态平衡。

蓝藻的胞外多糖产率主要受其自身特性影响，当然环境因子的影响也很重要。

土壤丝状蓝藻分泌的胞外多糖量相对其他藻类要高得多，谢作明研究滇池水华铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)水溶性多糖含量约为干重的6%，而胡春香等(2003)发现土壤藻M.vaginatus的多糖含量达到藻体干重的27.6%，P.tenue为36.1%，而Nostoc sp.甚至可以达到40.5%。

在不同生长期，蓝藻的胞外多糖分泌能力不同。谢作明发现荒漠藻的培养时间越长，多糖积累量越高;藻的不同生长期的多糖积累也不相同，对数生长期的末期和稳定期积累量最多也最快(数据待发表)。一定的逆境也能促进蓝藻多糖的分泌。M.vaginatus在盐胁迫下胞外多糖分泌量增加67%(Chen et al.，2003)。

Ana＆Massimo(2003)比较高光强和含氮化合物对几个Nostoc藻株多糖产量时发现，高光强和化合态氮有利于Nostoc荚膜多糖的释放量。在无氮和含硝酸盐的两种培养基培养条件下，尽管培养基具有高度黏性，但是在不具有荚膜的Nostoc PCC 7413的藻丝上没有发现多糖黏附。培养基中氮的存在与否影响Nostoc PCC 8113多糖的释放量，含氮培养的多糖产量高于无氮培养。尤珊等(2004)认为高光强和低氮有利于胞外多糖的积累，提高光照强度能促进胞外多糖的分泌;低氮条件下所得的胞外多糖量大于高氮培养所得的胞外多糖量。

另外，温度以及硫、磷、钾等营养元素也影响蓝藻的胞外多糖产率。镍、铜和汞促进蓝藻胞外多糖的积累(Doers＆Parker，1988;Gadd，1990;Asthana et al.，1995;Singh et al.，1999)。

不同藻分泌的多糖以及不同结构部位的多糖组分各不相同。

有关蓝藻胞外多糖最早的研究是从柱孢鱼腥藻得到的胞外多糖，含有葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖和糖醛酸。葡萄糖、半乳糖是存在最广的中性糖，甘露糖、木糖存在于大量的藻种中，在部分蓝藻胞外多糖中也发现有葡糖胺、糖醛酸等氨基糖的存在(Barbara et al.，1999)。

水华鱼腥藻(Anabaena flos-aquae)A37分泌到培养基中的胞外多糖，主要含有葡萄糖、木糖、核糖和糖醛酸。从以色列的排水渠中分离得到的席藻(Phormidium)J-1产生一种被称为“Emulcyan”的高分子量胞外多糖，其糖组分为鼠李糖、甘露糖、半乳糖和糖醛酸。从Nostoc sp.ARM 221的一种富含葡萄糖和甘露糖的多糖中分离鉴定出葡萄糖、甘露糖、葡糖醛酸、阿拉伯糖、鼠李糖、木糖、半乳糖(Mehta＆Vaidya，1978;Vaidya＆Mehta，1989)。钝顶螺旋藻(Spirulina platensis)的水溶性多糖主要组分为甘露糖、葡萄糖、半乳糖和葡萄糖醛酸(庞启深等，1988、1989;Pang et al.，1989;郭宝江等，1992)。

细胞壁多糖组分主要为葡萄糖、甘露糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖、鼠李糖和糖醛酸，在很多单细胞种类中还发现有氨基糖类。鞘多糖中，葡萄糖、半乳糖和甘露糖是最常见的单糖组分，阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、糖醛酸和甲基糖苷也是常见的组分。荚膜和黏质多糖的糖组分为葡萄糖、半乳糖、木糖、墨角藻糖、甘露糖、阿拉伯糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸(黄泽波，1997)。

蓝藻分泌的多糖成分复杂，至少含有10种不同的单糖且具有戊糖苷的特性，而其他原核生物多糖不具有这种戊糖苷特性。

由于藻多糖具有特殊功能，其潜在应用价值很大。

藻多糖溶液的黏度很高，呈非牛顿流体特性，其流变性有的可与黄原胶相比(黄泽波等，1997)。用液体培养基培养泌糖蓝藻时，在藻细胞生长的对数期末和稳定期，由于水溶性多糖的大量积累，其培养液黏性增强。藻多糖具有形成稳定凝胶的能力，常被用作稳定悬浮液和乳状液，或用作生物絮凝剂，或用于增加溶液的黏度，形成纤维、胶层、液晶。因此，它们可以在食品工业、制药工业、化妆品工业、纺织工业和石油工业等方面得到广泛应用。而蓝藻的胞外多糖由于具有独特的生化特性，用途更广。

藻多糖的生物活性。藻多糖在工业上得到了广泛地应用(Frantz，1989;Philippis，1998)。近年来，藻多糖在制药上的潜力受到了更多的关注。由于藻多糖具有抗肿瘤、抗病毒、抗高血脂、抗凝血、抗氧化、降血糖、抗衰老、增强免疫力的生物活性，已经开发出很多相关新药物(Güven et al.，1991;Itoh et al.，1993;Huheihel et al.，2001;Zhang et al.，2003;Zu et al.，1995;Zhou et al.，2006)。水溶性多糖具有提高核酸内切酶活性、促进DNA修复合成、抗辐射等方面的作用(郭宝江等，1992)，对清除羟自由基的活性也有显著的作用(周志刚等，1997)。黄泽波等发现水溶性粗多糖对小鼠体内的S-180肉瘤的抑制率可达65%。Patterson等(1993)对大约600株(300种)蓝藻的提取物进行了抗病毒活性的筛选，发现其中很多具有抗HIV活性的硫脂类或多糖类物质。地木耳(Nostoc commune Vaucher)及其纤维状物质具有明显的降低大鼠血清中胆固醇的作用，这种纤维状物质应该是多糖类(Hori et al．，1994)。

藻多糖在污水处理中的作用。壳聚糖对金属离子的络合吸附，使其在废水处理中作为金属离子的螯合剂和活性污泥絮凝剂而得到广泛应用(张利平，2001)。壳聚糖在氧化池废水处理中作为絮凝剂分离悬浮物质，其用量比Al2(SO4)3和FeCl3低，处理效果也较后者为好，还可反复使用，避免二次污染(马红樱等，2004)。污水中一般含有大量的重金属离子，如Cd2+、Cu2+、Pb2+、Ni2+、Zn2+、Ag+等。因此，用于污水处理的物质还必须具有去除这些重金属离子的功能。水溶性藻多糖对Cd2+、Cu2+、Pb2+、Ni2+、Zn2+、Ag+均有较强的吸附能力(Kaplan et al.，1988;赵玲等，2001)。Roberto等(1998，2003)认为藻多糖为带负电荷的多聚大分子，除了含有葡(萄)糖醛酸和半乳糖醛酸等酸性糖外，还含有多种功能基团，如羧基、羟基、羰基、乙酰基、丙酮基、硫酸根和磷酸根等均可与阳离子作用，可利用泌糖蓝藻去除污水中的重金属，如Cu2+等。由于藻类可分泌具有吸附有害金属能力的多糖，因此，在被重金属污染的水体中培养可分泌大量多糖的藻类，可以作为污染水体中清除重金属的新技术。

藻多糖在土壤改良和荒漠治理中的应用。人们对藻类的认识通常有一个误区，大都认为藻类是水生的，其实也有很多藻类生活在土壤中，称为土壤藻。土壤藻特别是土壤蓝藻在土壤改良方面具有无可替代的作用。土壤蓝藻能生长在其他生物难以生存的沙漠和贫瘠土壤中，除了固氮蓝藻能固定空气中的氮以补充沙漠中缺乏的氮源，主要是它们行光合自养作用，不需要外源有机碳(Castenholz＆Waterbury，1989)。土壤蓝藻能在干旱、高温和高盐条件下生长的另一个原因是它们能分泌包围在藻细胞表面的多糖，能吸收雨水和露水以保证藻体的正常生长和发育，在缺水的情况下阻止藻体水分的丧失。Mazor et al.(1996)研究了从Negev Desert沙丘上分离的蓝藻所分泌的多糖，认为聚合物在维持沙漠壳的湿度上起着重要的作用。胞外多糖的高黏性决定了其能黏附藻体附近的土壤等其他颗粒形成生物土壤结皮，生物结皮的显微观察也揭示了土壤藻和胞外多糖错综复杂的网状结构，它们起着捆绑、黏结沙粒和固定沙粒的作用。形成的生物结皮能起到防风固沙、减少水土流失、提高土壤蓄水能力的作用，这为土壤藻在荒漠环境下生长发育提供了重要保障。

藻多糖的其他作用。蓝藻细胞外被的藻多糖在细胞和与之相连的环境之间起着保护界面的作用(Wingender et al.，1999)。它们除了能保证藻体在缺水环境中生长外，还能保护藻体的固氮酶活性以及使藻体免遭抗生素、抗体、细菌素、抗菌素、噬菌细胞和表面活性剂等的伤害，也能使藻体附着在固体表面(Costerton et al.，1981)。

藻多糖具有保护固氮酶免遭氧伤害的能力。近年来，有人研究了生长在琼脂平板上的Cyanothece BH68群体周围的黏性物质对需氧性氮素固定的影响，表明多糖除对大气中的氧具有物理屏障作用外，还能够作为铁和钙离子的螯合剂，而它们对氮素的固定是非常有用的(Reddy et al.，1996)。在Nostoc cordubensis细胞中，包围异形胞的厚黏性外被在保护固氮酶活性免受大气中氧的伤害上起着重要的作用。

蓝藻的胞外聚合物除了含有多糖外，同时还有非糖组分，正是这些特殊的物质保证了藻细胞的疏水性。有些深海中的蓝藻，如Phormidium J-1合成的硫化杂多糖-乳化剂含有的脂肪酸和蛋白质使该大分子具有不同级别的疏水性，这种疏水性物质可使蓝藻附着在深海中的固体表面。胞外聚合物也能使蓝藻牢固地附着在其共生体上。有人发现，Anabaenaazollae释放的胞外聚合物对其附着在寄主植物Azolla filiculoides表面或洞穴上起着重要作用。Gantar(1995)等认为丝状蓝藻Nostoc能牢固地结合在小麦根部，其原因主要归结于围绕藻丝体的胞外多糖基质。

2.荒漠藻类色素的应用研究

荒漠藻类在相应的环境因子诱导下可以合成多种特殊的色素，如MAAs和Scytonemin等。Scytonemin是一种存在于暴露在强烈阳光照射的生境中生长的蓝藻细胞外鞘中的棕黄色色素，它主要存在于由蓝藻形成的硬壳和群体的最外部或最上部的外鞘中。Scytonemin是脂溶性色素，在光谱的近紫外线区域(丙酮溶液中384nm处，活体细胞中370nm处)具有最大吸收峰。对于藻蓝素荧光的紫外线激发淬灭分析和对含色素外鞘的微分光光度分析证明:Scytonemin对于保护细胞不受近紫外线和蓝光区域的辐射具有有效的保护作用。MAAs是一系列无色、低分子量、具有单一吸收峰的水溶性物质，具有高浓度MAAs的细胞可以抵抗25%以上的集中在320nm的紫外线辐射。由于这些色素在屏蔽UV伤害上具有重要的作用，因此可用于化妆品工业。

(二)利用荒漠藻进行荒漠化治理

我国的沙漠、戈壁与风蚀劣地、沙地和沙漠化土地在干旱、半干旱和部分半湿润地区有广泛分布，构成北方地区主要的土地类型。在这种特殊的生境下，只有很少量的物种能生存，植物覆盖率很低，大部分地表裸露，地面沙粒随风迁移。

荒漠藻作为荒漠半荒漠生态系统的先行者，在原始成土过程中，对荒漠土壤的演替起着关键作用，且能增加荒漠土壤中碳、氮、磷的含量，为其进一步转化为地衣结皮和苔藓结皮甚至维管植物的植入奠定了基础。另外，荒漠藻类能够分泌胞外聚合物，黏结沙粒，尤其是其中的丝状种类能对沙粒起到束缚作用，形成藻结皮(胡春香等，2000、2002;张元明等，2002;Li et al.，2002;Hu＆Liu，2003)。2001—2005年，刘永定、谢作明等在内蒙古通过小试试验到中试试验获得人工藻结皮，并在库布齐沙地大面积推广获得成功。因此，在荒漠化日益严重的今天，研究和利用荒漠藻类改良土壤、防风固沙，对于治理我国荒漠化土地具有重要的理论意义和实践价值。