病害发生生态学

一、病害发生生态学

植物的绝大多数病害都与微生物有关。那些能引起植物病害的微生物被称为植物病原微生物。真菌是主要的植物病原微生物，但某些细菌、病毒和原生动物也可以引起许多植物病害。病原微生物能引起植物功能失常，从而降低其生长和维持生态位的能力。因此，植物病原微生物不仅会产生严重的生态问题，也会造成重大的经济损失。

植物病害的发生是微生物对植物的偏害作用引起的，是一个涉及宿主、病原微生物和各种环境条件的复杂的生态学过程，是特定生物和特定环境相互作用的结果。

1.病原微生物侵入宿主

植物微生物病害的发生和发展是由于微生物以某种形式进入植物体内，并在其中生长繁殖，进而使植物表现出病症的过程。植物微生物病害的发生可以归结为四个阶段:①病原微生物和植物接触;②病原微生物侵入植物体;③病原微生物在植物中生长;④植物病害症状的出现。

病原微生物可以通过许多方式与植物的根面、叶面或其他表面接触。大部分植物病原真菌以孢子的形式通过空气传播，与植物茎叶接触。大多数病毒和一些细菌、真菌病原体以昆虫作为媒介进行传播，这些病原体大多与植物叶面接触。有些病原微生物可利用土壤中的动物(如线虫)进行传播，它们与植物的接触位点在根面。土壤中能运动的病原体如假单胞菌和霉菌的粉孢子，能在植物根分泌的趋化物质作用下，被吸引到植物根面。

空气传播的病原真菌孢子具有在易感植物的茎叶上附着的能力。如:子囊菌(水稻作物稻瘟病病原体)Magnaporthe grisea的分生孢子能有效地黏附在植物表面。孢子能在植物表面附着是由于孢子顶端储藏的黏液在水分和露水的作用下膨胀，使孢子顶端破裂，黏液流出胶黏叶面的结果。

植物病原微生物可以通过植物伤口或自然开口(如气孔)进入植物体。发芽的孢子菌丝能做出一系列反应找寻和识别气孔。Uromyces appendiculatus锈菌的发芽夏孢子能识别豆类植物(Phaseolus vulgaris)的气孔保护细胞形成的高约0.5μm的脊。当菌丝遇到这样的脊时，就会发生形态变化，形成能通过气孔的附着胞(变平的菌丝)。高小于0.25μm和大于1.0μm的脊均不能引起这样的反应。病毒通常通过携带它们的昆虫所造成的伤口进入植物体内，但也有其他一些病毒存在于地下水中，病毒在植物吸收水分时一起进入植物体。有些植物病原微生物能直接穿透植物体表，穿透有的是物理性的，形成穿透器(penetration peg)穿过表皮，有的是病原微生物产生的酶使穿透点邻近的植物组织软腐。

2.病原体对植物宿主的损害

成功进入植物的病原微生物能产生分解酶、生长调节剂和毒素(或诱导植物产生毒素)干扰植物的正常功能。例如，果胶酶能使植物组织崩溃;纤维素酶和半纤维素酶能分解植物细胞壁成分，使细胞分解;生长调节剂能使植物生长物质降解或失活，导致植物矮小。某些植物病原微生物产生的生长素、吲哚乙酸(IAA)与树瘿的形成有关;某些病原真菌产生的赤霉素和细胞分裂素使植物茎疯长;某些病原菌产生的乙烯能引起植物代谢发生变化，导致植物组织的损害;病原微生物能产生毒素或诱导植物产生毒素均能干扰植物的正常代谢。如能引起烟草野火病(wildfire disease)的烟草假单胞菌(Pseudomonas tabaci)所产生的β-羟二氨基庚二酸毒素能干扰蛋氨酸的代谢。一些植物病原真菌能产生具有高选择性的毒素，包括低分子量的环缩氨酸(low-molecular-weight cyclic peptides)和直链聚合酮醇(linear polyketols)。这些毒素表现出对线粒体和细胞膜的干扰，能破坏细胞膜，使感染易于扩散。

3.被感染的宿主发生异常变化

被病原微生物感染了的植物，其形态和生理都将发生异常变化。

病原微生物的入侵可直接引起植物形态反应，形成小突起结构，小突起的形成可防止病原体的进一步扩散。被感染了的植物组织细胞壁常被改变，导致细胞膨大或畸形。某些病原微生物的入侵可能影响细胞的透性，导致植物细胞的泄漏或死亡。细胞透性的变化可能由果胶酶或毒素引起。植物细胞透性的改变还可造成水流不平衡、水运输障碍，从而导致植物脱水和枯萎的症状。如镰孢霉(Fusarium)侵入番茄后能减少流经木质部的水分，从而使番茄枯萎。某些病原微生物可造成气孔功能失调，改变植物对水分的运输和蒸发;有多种病原细菌都能堵塞气孔引起植物枯萎。如斯氏欧文氏菌(Erwinia stewartii)造成玉蜀黍的焉萎;嗜管欧文氏菌(Erwinia tracheiphila)引起黄瓜的焉萎;青枯假单胞菌(Pseudomonas solanacearum)造成烟草的枯萎;而诡谲棒杆菌(Corynebacterium insidiosum)引起苜蓿的枯萎。某些病原微生物可以改变植物的代谢活性，使患病植物有时表现出呼吸速率的改变，这是由于电子传递不能耦联或者是改变了糖代谢中的糖酵解途径。某些病原微生物可以干扰植物对CO₂的固定作用。叶片上的某些病原微生物有时能导致植物患缺绿病，阻碍植物进行氧化光合磷酸化和产生固定CO₂所需的ATP。某些病原微生物还能造成蛋白质合成的变化，如植物疯长和树瘿的形成是由于控制蛋白质合成的核酸功能的改变，蛋白质合成的改变又会造成代谢途径和酶活性的变化。

病原微生物的入侵使植物表面和细胞壁失去完整性。因此，一旦植物第一次被病原微生物入侵表现出病害症状，就容易受到机会病原微生物的二次入侵。

4.宿主对病原体的抵抗

植物对病原微生物的侵入也不是被动的，植物可以通过许多方式抵抗病原微生物的入侵。

植物在遭受病原微生物袭击后，能做出反应合成一些被称为植物抗毒素的抗生素物质。这一防御机制能减慢甚至阻止病原微生物的感染过程，并能增强植物对病原微生物的免疫能力。此外，植物体表面存在许多物理屏障可以阻止病原微生物入侵，如植物表皮组织的蜡质层、角质层和木栓层以及植物表面生长的正常微生物菌群和菌根的菌套等。所有这些防御机制对植物免受病原微生物的侵入都起着积极的作用。

5.影响病害发生的其他因素

病原微生物与植物之间的寄生关系受许多环境因素的影响。

①季节变化对植物病害发生的影响。大多数植物病原微生物在温暖的季节生长良好，并引起最严重的植物病害。冬季许多植物病原微生物不活动，但有少数真菌能在低温下旺盛生长，并引起植物病害。如核瑚菌属和镰刀菌属的病原菌只能在寒冷季节或寒冷地区的植物体上生长繁殖，并引起谷类植物和草发生雪霉(snowmold)。②湿度影响植物病害的发展。有的植物病原微生物通过雨水传播。在某些地区降雨的分布和植物病害的发生有密切关系。如在生长季节大量降雨，空气湿度高，则葡萄的霜霉病和梨树的火疫病最为严重。又如大部分病原真菌的孢子在叶面萌发需要相对高的湿度。因此通过根系感染引起的病害在土壤湿度接近饱和点时最为严重。③土壤pH值对土传病原微生物的感染力的影响。如Plasmodiophora brassicae在pH值接近5.7时才能引起十字花科植物根肿病，但pH值升到7.8则又不能引起植物病害。疮痂病链霉菌(Streptomyces scabies)使马铃薯产生疮痂病的pH值范围在5.2～8.0。④宿主植物的营养状况也会影响宿主对病原微生物的反应。缺乏矿质营养的植物对病原微生物更加敏感。⑤另外，还有其他一些环境因素也影响着植物病害的发生和发展。风可以传播病原微生物。光照强度小时，植物对病原微生物的敏感性增强。