植物病害的生物学防治及其生态学原理

三、植物病害的生物学防治及其生态学原理

控制植物病原体的一个较新的方法就是生物学防治(biological control)，利用微生物代替化学物。由于生物学防治是通过改变生态系统中的平衡来实现的，所以起作用的时间要比化学方法更长，另外，如果生物控制方法成功了，它的作用时间也比化学控制要长。植物的病虫害综合防治中，生物控制方法通常是最成功的。

生物防治是利用生物种群之间相互制约的关系，人为地进行干预，以达到防治病虫害的目的。生物防治可定义为利用生物或它的代谢产物来控制有害动、植物种群或减轻其危害程度的方法。更广泛的定义是指利用天然的或改造的生物体、基因产物降低有害生物的作用，并有益于有益生物如作物、树木、动物、益虫及微生物的过程。

对动植物病害和致病生物的生物防治是微生物生态学中一个很有经济价值的应用领域。生态学是生物防治的理论基础。微生物之间、微生物同高等生物之间的偏害关系(如捕食、寄生和拮抗)构成了生物学控制动植物病害和致病微生物的生态学基础。从食物网的错综复杂可见，自然界中没有一种生物可幸免被捕食或被寄生，其本身往往又是捕食者或寄生物。从生态学角度出发控制病原微生物的生物学方法有:改变宿主和媒介种群、改变病原体贮主和直接利用微生物的病原性和寄生性。

改变宿主种群主要是筛选有抗性的物种或通过预先接触病原体以获得更大的抗性。这在生态学上是减弱病原微生物对宿主种群的偏害作用;媒介种群是病原体的携带者，在许多情况下还是病原体生命循环中的候补宿主，因此，消除或减少媒介种群能控制经媒介传播的病害的爆发;改变病原体贮主的基本点在于切断病原体的传播途径，减少健康个体与致病微生物的接触机会;微生物之间的偏害作用和寄生作用是一自然的过程，利用和强化此过程可以用来控制病原微生物，保护宿主免受感染。

生物学防治方法可以通过在土壤中引进微生物或利用土著微生物区系来实现，可以在植物根、根际内或根附近的土块中进行，目的都是降低特殊病原体的数量和活性。

使用定居的拮抗生物的生物学防治方法具有作物轮作和土地耕作、土壤中掺入有机改良剂(amendments)等，这些相对于病原体来说明显增加了土壤中的拮抗生物的种群，使宿主根在受到感染以前病原体活性就受到了抑制。

生防微生物(生防菌)主要通过产生抗菌物质以及在植物表面特定位点上与病原菌竞争空间和营养(位点竞争)等方式限制病原细菌的生长和活力。此外，重寄生作用和诱导抗性也是生防菌作用的两种具有潜在重要性的机制。抗菌物质主要有抗菌素(多数是广谱性的)、细菌素(只限对亲缘关系密切的微生物才有抑制作用)和噬铁素(自由Fe³⁺离子，通过螯合作用使活性降低，主要表现在根际环境中对根部病害的抑制作用)。位点竞争作用包括在植物表面的位点竞争和在植物体内的位点竞争。前者可发生在植物表面区域，因为植物表面对细菌繁殖、长期存活和进入寄主细胞都是重要的场所，因而在这时拮抗与病原菌的竞争就会对病原菌的附生阶段以及病害的发生有限制性影响。后者是指拮抗菌占据了与病原相同的内部小生境(维管束组织)，从而限制了病原菌的扩展。寄生作用包括寄生互作(噬菌体和食菌蛭弧菌)和直接摄食(如原生动物对根围细菌的摄食)两种类型。诱导抗性的机制多数是由于位点的竞争和抗菌物质的作用以及诱导植物合成能抑制病原物活动和繁殖的物质，如植物保卫素和植物凝集素等。

代表性的生防微生物如防治番茄细菌性斑点病(Pseudomonas syringae)的Pseudomonas yluorescens，大白菜软腐病(Erwinia carotovora)的Bacillus subtillis和冠瘿病(Agrobacterium tumefaciens)的K84菌株等。

用根癌农杆菌K84菌株(Agrobacteriumtumefaciens strain K84)对冠瘿病的生物防治很具典型意义。在植物茎干接种非致病菌株K84可成功地预防冠瘿病。这种商业上重要的生物控制方法最早是在1980年在澳大利亚发展起来的。控制技术的机理是K84菌株产生一种细菌素来抑制与其有密切亲缘关系的细菌，亦既根癌农杆菌的其他致病菌株。这种细菌素被称为土杆素84(agrocin 84)，是一种能抑制DNA合成的腺嘌呤核苷酸的类似物(fraudulent adenine nucleotide)。由于agrocin的部分分子结构与冠瘿碱agrocinopine相似，具有agrocinopine透性酶的菌株就能吸收agrocin。这样，能合成冠瘿碱agrocinopine的根癌农杆菌吸收agrocin 84后，DNA合成就受到阻碍，而那些不能吸收agrocinopine的突变菌株就对bacteriocin不敏感。将植株接种非病原性的K84菌株，这些菌株产生一些物质抑制了亲缘关系近的细菌，也就是抑制其他的根癌农杆菌菌株的DNA合成。进而有效防治了冠瘿病。

接入生物控制剂可有效地控制病原体。生物控制剂能产生大量的化学代谢物，将产生这些代谢物的微生物接种到根际，或直接将这些代谢物加到根际，使之参与控制植物病害。生物控制剂源于20世纪60年代，那时许多科学家，尤其是前苏联的科学家，利用接入细菌来提高农作物的产量。这些所谓的细菌肥料(bacterial fertilizers)通常是指固氮菌属和芽孢杆菌属的一些种类，当时认为产量的提高分别是氮固定和磷溶解的缘故，现已证明主要是根际内拮抗作用的结果。目前已引入术语植物促生根际菌剂(PGPR)和有害根际微生物(DRMOs)，PGPR被认为能通过在根部系统地定殖阻碍DRMOs的定殖来促进植物生长。荧光假单胞菌就被证明能产生一种作用于病原体的吩嗪抗生抑制物。

生物控制剂代谢物的著名例子是一种自然微生物苏云金芽孢杆菌产生的晶体毒素。苏云金芽孢杆菌在生长过程中产生一种类晶体，它对特定的昆虫类群有毒性作用。这种有毒的晶体Bt蛋白质只有被内脏环境是碱性的(动物胃部是酸性的)昆虫吃了后才会起作用。在昆虫的内脏中，毒素与特殊受体结合，最终导致内脏的麻痹。昆虫停止进食，并死于组织损伤和饥饿的联合作用。Bt毒素作为商业性的微生物杀虫剂在全球范围内都有销售，并以多种商业名字出售。更有趣的是毒素基因能被转移入植物体内以产生自我保护免受病虫伤害。

其他用于生物控制的代谢物包括微生物产生的HCN、抗生素和载铁体。最近发现鼠李糖脂生物表面活性剂是一种抵制一类称为游动孢子(zoosporic)的植物病原体的有效生物控制剂。一种声名狼藉的游动孢子植物病原体就是致病疫霉(phytophthora infestans)，它是西红柿枯萎和19世纪80年代爱尔兰马铃薯饥荒的始作俑者。

生物防治具有专一性强、可持续、环境友好等方面的优点，是理化防治手段不可企及的。当然，一种微生物的最终成功不仅仅依赖于与其他根际微生物的相互作用，还应包括与植物根本身的相互作用。

思　考　题

1.讨论R∶S比值作为评估根际影响的作用和局限。

2.根际与普通土壤在物理、化学和生物上的有何差异，这些差异是怎样产生的?

3.阐述游离固氮在农作物生产和自然生态系统中有怎样的重要性。

4.共生固氮作用在作物生产中有何重要性?

5.阐述根瘤菌和豆科植物间的相互作用。

6.试比较主要菌根真菌与植物间的相互作用。

7.试比较根瘤菌与土壤细菌。