生物地层学的基本原理和理论基础

生物地层学之所以能成为独立的学科，是因为它具有有别于其他学科的理论基础。生物的发展演化是地质发展史的组成部分，生物的生存环境与沉积地层所反映的环境有密切联系。因此，地层中生物的存在和分布形式客观地反映了地层的时空结构。

地史时期曾出现过种类繁多的生物，它们伴随地球历史进程经过了长期而复杂的演化过程。但生物的发展不是杂乱无序的，而是严格遵循其固有的生物演化规律，即由简单到复杂，由低级到高级，逐步发展壮大。其中生物演化的前进性、生物进化的不可逆性、生物发展的阶段性和生物扩散迁移的瞬时性等原理，是生物地层学最基本的理论依据。在这些规律控制下的生物演变过程及其地质产物便构成了生物地层学的物质基础。

6.2.1　生物演化的前进性

最初的地球上没有生命存在的标志，直到大约38亿年前在格陵兰伊苏阿(Isua)地区形成的条带状燧石与铁矿互层岩系中才记录到一种可能是由生物聚集形成的石墨(碳)。这是目前已知最早可能与生命活动有关的物质记录。澳大利亚西部(35～34)亿年前形成的瓦拉乌那群(WaraWoona Group)中的一种叠层状沉积构造可能是最早的生物沉积构造。最早的生物体化石仅是一些十分原始的原核单细胞蓝细菌和细菌球状体及丝状体，如在澳大利亚西部发现的大约35亿年前诺斯波尔(North Pole)岩石中的丝状体，类似于现代的蓝细菌。产于南非约30亿年前的无花果树群(Fig Tree Group)中的一些球状构造，也类似于一种细菌或蓝细菌。加拿大19亿年前形成的冈弗林特燧石层(Gunflint Chert Beds)中具纤维状的细胞结构和我国华北14亿～12亿年前雾迷山组黑色燧石层中的多核型菌藻类化石可能属真核生物。

直到元古宙晚期才出现大量后生动物化石记录，最典型的是首先发现于澳大利亚南部6亿年前的埃迪卡拉(Ediacara)化石群。该化石群目前已在五大洲10余个产地发现，包括我国三峡地区、俄罗斯的西伯利亚和莫斯科地区、乌克兰、瑞典、英国、美国西部和非洲西南部等地。埃迪卡拉化石群中约有70%属于腔肠动物门(刺细胞动物)，较进化的生物是海生的蠕虫类及类似节肢动物但不具有背甲的一类生物。

大量出现具硬壳的原始无脊椎动物是在距今5．4亿年左右的寒武纪初期，在我国寒武系底部纽芬兰统的晋宁阶和梅树村阶中含有大量个体微小的小壳化石(small shelly fossils)组合，其中包括海绵类、软舌螺类、原始腹足类、单板类、喙壳类、腕足类、环节动物以及一些分类位置不明确的生物类群。这一特色的早期骨骼化石组合是确定寒武系底界的重要标志之一。

从寒武纪开始，各类海生无脊椎动物开始大量繁盛，由其发展而来的脊椎动物及各类陆生植物也相继出现，化石记录变得十分丰富。动物界的发展经历了从单细胞到多细胞、从原生到后生、从水生到陆生、从变温到恒温、从卵生到胎生等重大进步性发展，直到新生代大量哺乳动物和高等智慧生物——人类的兴盛。与此同时，植物界也经历了从菌藻类→蕨类植物→裸子植物→被子植物的进化过程。

由此可见，地球生命的发展经历了从无生命到简单生命形态的化学进化过程，随后生物的演化经历了从原核到真核、从单细胞到多细胞、从水生到陆生等过程。因此，随着地球历史发展，生物体愈来愈高级和复杂，年轻地层中的化石记录也愈趋丰富多彩。

6.2.2　生物进化的不可逆性

从宏观生物层次上看，地史时期曾出现过的生物一旦灭绝，就不可能再次出现，例如古生代的三叶虫、笔石和中生代的恐龙、菊石等;从微观生物体结构上看，生物的某种器官一经退化，就会一直退化下去或消失，不会在其后代个体上重现，例如哺乳动物鲸类虽然重返大洋生活，但却不会再有其祖先鱼类的呼吸器官——鳃。受这一规律的控制，曾生活于一定地史时期的生物化石种类只能存在于其生存时期形成的地层中，它们不会在先期或后期形成的岩层中出现。例如三叶虫动物化石只能在古生代地层中存在，而恐龙化石只存在于中生代地层中。另外，史前生物曾经拥有的某些形体器官也只存在于当时地层记录的某些化石中，而某些后期新生的生物器官在先期的生物化石中不会出现。由此可见，只要地层保持原始顺序，其中的化石及其所拥有的某些特殊器官在其他层位上不会重复出现。生物进化是不可逆的、不可复制的。

6.2.3　生物演化的阶段性

根据自然界发展和演变的规律，生物的发展和演化也遵循着量变与质变、渐变与突变两种基本形式，而且这些形式通常交替出现，从而使得生命的进步和生物的进化具有明显的阶段性。

达尔文主义认为，生物多以缓慢的速度发生渐变，在自然选择的压力下，经过变异遗传，性状积累，产生生殖隔离，逐渐形成新的物种，这是线系渐变论(gradualism)的成种模式。但持间断平衡论(punctuated equilibrium)观点的学者认为，新物种的形成主要是通过突变的形式产生的，即旧种经过隔离，在短期内产生突变获得新的性状，经过适应和选择，获得稳定，形成新种。事实上，愈来愈多的证据表明，在生命发展和生物进化的历程中，这种突变成种与线系渐变成种是彼此交替进行的，而且突变是新种形成的主要途径。

突变是演化的加速和激化。如果由于外因打断了正常的演化过程，在短期内造成大范围的剧烈变动，则属于灾变(catastrophe)。灾变可能由多种因素造成，它常引起大规模的生物大灭绝(mass extinction)或生物危机(biotic crisis)。灾变导致的生物危机通常影响到众多的生物门类。大灭绝的速率较正常状态(背景灭绝background extinction)高出数十倍甚至数百倍。大量资料表明，显生宙生物演化史上曾发生了数十次灾变性的生物灭绝，其中最为显著的有5次，即奥陶纪末、晚泥盆世、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末(图6－1)。每次生物大危机之后，必定出现一次空前的生物进化、新门类爆发和辐射演化。新的生物门类在形成之后，又进入一个相对长期的稳定发展时期。这种长期的、连续的渐变与短期的突变甚至灾变交替发生，构成生物演化的阶段性，这便是地史时期生物界演化的基本规律。生物演化的阶段性也在一定程度上反映了地质历史演变的阶段性。换言之，由化石记录所揭示的阶段性也反映了地质历史发展的阶段性，这也是各类地层单元划分的客观依据。

图6－1　显生宙生物分异曲线
(据Sepkoski，1986)
1～5指示5次最大的灭绝事件，小线段指示次级灭绝事件

6.2.4　生物扩散的瞬时性

生物由低级向高级逐步进化和发展的历史，也是生物的生活空间和生态领域不断扩张的过程。只要存在新的生态空间，生物就会通过不断的自身改造，以迅速地适应和占领新的环境。在生物进化过程中，一个新种形成之后会以不同的方式在生存竞争中加强其地位，迅速扩散便是其表现之一。尤其在大规模生物灭绝之后，紧接着就会出现众多新生类群迅速“抢占”各种生态环境的现象。这种生物迁移或扩散，在没有地理阻隔的情况下，一般是极为迅速的，从地质学的尺度来看，属于短期事件。以现代生物学为例，海岸滨螺(Littorina littorea)在1850年前曾是一个欧洲种，后被人们带到美国东海岸，在12年(1868－1880)内它经历了从缅因州海岸到纽黑文相距580km的迁徙路程。当然，海岸滨螺因为在个体发育中有幼虫浮游阶段，其迁徙可能比较容易。但是，一些个体发育没有幼虫浮游阶段的生物也可以快速迁徙。凸履螺(Crepidula convexa)无浮游幼虫阶段，原是美国大西洋海岸的土著种，1899年被首次带到美国西海岸的旧金山湾，到1933年，它已经越过金门海峡到达另一个海滩，距最初移殖地85km，其迁移速度为每年2．5km。如此计算，在几千年内此螺便可遍及大西洋海岸。此外，达尔文也提到过关于鸟类携带、浮木携带和风暴等自然作用使生物穿越障碍而迅速传播的事例。

根据上述情况分析，从地质时间尺度来看，生物在大范围内乃至全球的扩散和传播可看成是瞬时的。因此，同种化石在地层中分布的首现层位，多数情况下可看作是同时的。