极端嗜盐古生菌的适应机理

三、适应机理

当介质的盐度大于细胞质时，细胞由于脱水而导致质壁分离。生活在较高盐度环境中的嗜盐微生物，必须采用某种方式调节其细胞质的溶质浓度，以保持细胞内外的渗透压平衡。此外，高盐胁迫因子还致使极端嗜盐微生物在分子水平产生一系列适应。

1.细胞内外渗透压平衡的维持

在嗜盐微生物中，维持细胞内外渗透压平衡有两种不同的方式，一种是在其细胞质中积累相容性溶质;另一种是提高其细胞质的盐浓度。对一种嗜盐微生物而言，通常只采用其中一种方式。

大多数轻度和中度嗜盐微生物都能在细胞内积累一定浓度的小分子有机物，这类有机物具有调节渗透压的功能，同时也有利于细胞正常代谢的进行，因而被称为相容性溶质(compatible solute)。这类化合物能在细胞内合成，也能从细胞外摄入。从不同嗜盐微生物中已经鉴定出多种相容性溶质(见表2-12)，主要包括多元醇、甜菜碱、氨基酸及其衍生物。所有这些化合物都具有极性，易溶并且在生理pH值条件下不带电荷，或呈两性电离。由于其构造特点，相容性溶质存在于蛋白质的水合层外，因而既能起稳定作用，又不会干扰蛋白质的生理活性。由于这类溶质能被迅速合成和降解，因而使微生物对渗透压的改变有较强的适应能力。

表2-12　　　　　　　　　　　嗜盐微生物的相容性溶质

极端嗜盐古生菌和厌氧嗜盐细菌采用在细胞内积累盐的方式适应高盐度环境，其过程涉及阳离子的跨膜运输。古生菌在细胞内积累K⁺并排出Na⁺，而细菌在细胞内积累Na⁺而不是K⁺。古生菌细胞内的K⁺浓度可高达4～5mol/L，然而，正是由于胞内高浓度的K⁺存在，使得这类微生物对环境中盐度的降低缺乏有效的适应能力。

2.质膜

虽然嗜盐微生物细胞质膜的内表面能受到相容性溶质的保护，但其外表面却要长期暴露在高盐度介质中。嗜盐细菌采用改变质膜组分的方式适应高盐度环境，其质膜中阴离子磷脂(常为磷脂酰甘油和糖脂)的比例随盐度的上升而增加。这类改变使质膜表面形成更多的电荷，从而有利于维持质膜的水合态。

大多数嗜盐古生菌的质膜外都具有由硫酸化糖蛋白构成的S-层(细胞表面层)。糖蛋白上的硫酸基团使得S-层带负电荷，从而使其在高盐度条件下能保持结构的完整性。此外，古生菌的质膜由醚型脂构成，这类醚脂比细菌质膜中的酯脂在高盐度(达到5 mol/L)下更稳定。

3.蛋白质与酶

极端嗜盐古生菌的蛋白质和酶对高盐度的适应方式之一是分子酸化。极端嗜盐古生菌的核糖体能在3 mol/L KCl条件下保持稳定，并且具有功能活性，而细菌的核糖体在上述条件下却要解体和变性。氨基酸组成分析表明，极端嗜盐古生菌的核糖体蛋白含有较多的酸性氨基酸和较少的碱性氨基酸。

从极端嗜盐古生菌细胞内分离到一种苹果酸脱氢酶，其分子中酸性氨基酸残基比碱性氨基酸残基高出20%。结构分析显示，酸性残基主要分布于酶蛋白的表面，从而既可形成稳定的盐桥，又可吸附水和盐形成水合层。极端嗜菌古生菌胞内酶的活性需要高盐度介质，同样，它们的胞外酶也在高盐度条件下显示最大反应活性。事实上，极端嗜盐古生菌的酶活性依赖于高盐度。在低盐度条件下，丧失了阳离子对蛋白质的屏蔽作用，从而导致其高级结构的迅速破坏。