三嗜酸机理嗜酸微生物

三、嗜酸机理

嗜酸微生物尽管在低pH值条件下生长，但其细胞质pH值却接近中性。大多数极端嗜酸菌能维持胞内pH值在6.0以上。Picrophilus属古生菌在pH0.5～4.0条件下生长时，其胞内pH值也能维持在4.6。结果，极端嗜酸菌细胞形成了很大的跨膜质子化学梯度(ΔpH=pHout-pHin)。这种ΔpH和跨膜电势(ΔΨ)共同组成质子电化学势(ΔP)。根据米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透耦联假说(chemiosmotic-coupling hypothese)，这种ΔP能驱动F1-F0ATP酶合成ATP。ΔP、ΔΨ和ΔpH之间的关系可用下式表示:ΔP=ΔΨ－59ΔpH。对嗜中性菌细胞而言，由于其胞内外pH值均接近7.0，因而ΔpH差值很小，但是，嗜中性菌细胞内却有较多的负电荷，致使形成了较大的ΔΨ，因此细胞可维持足够高的ΔP。然而，在嗜酸菌细胞中，由于其ΔpH较大，因此，必须相应降低其ΔΨ。实验证实，嗜酸菌细胞内有较多的正电荷，其内膜电势为阳性。这是因为蛋白质的氨基酸侧链和核酸及代谢中间产物的磷酸化基团为可滴定基，在低pH值条件下，由这类基团的质子化而产生胞内净正电荷。这种净正电荷能弱化胞外质子向膜内运动。除这种被动作用外，某些嗜酸菌(如Bacillus coagulans)形成一种主动质子扩散势能，该势能对膜电势阻断剂(如离子载体)敏感。

从古生菌Picrophilus oshimae分离的脂质在中性pH值条件下不能形成囊泡。这表明这类古生菌的质膜不仅适应于低pH值，而且其稳定性和完整性还依赖于低pH值。进一步研究显示，古生菌质膜对质子的通透性与其组分甘油四醚有关，这种甘油四醚能形成一层坚固的单层质膜，在低pH值条件下，质子几乎不能透过这种单层质膜。

蛋白质的稳定性和活性受其微环境pH值的影响。尽管嗜酸菌能维持接近中性的胞内pH值，但其外膜和分泌蛋白不可避免要受到低pH值介质的影响。在Thiobacillus ferrooxidans的细胞质膜中存在一种酸稳定电子载体-铁质兰素(rusticyanin)，这种载体蛋白的酸稳定性源于其内在的二级结构和微环境的疏水性。从Thiobacillus acidophilus中分离到一种硫代硫酸脱氢酶，该酶的最适pH值为3.0，这与其周质间腔定位相吻合。Sulfolobus acidocaldarius分泌一种蛋白酶——thermopsin，该酶对酸的稳定性与其本身正电荷数量相对较少有关。