古菌的一般特性

（一）古菌的细胞壁

古菌中除热原体类群无细胞壁外，其细胞壁的结构和化学组分与细菌不同。许多G＋古菌的细胞壁结构类似于G＋，有一层单独的匀质厚壁。而G－古菌细胞壁则与G－细菌细胞壁不同，无复杂的肽聚糖网状结构，取而代之的是蛋白质或糖蛋白的表层（图1-34）。这一蛋白层可厚达20～40nm，有时有两层，一个鞘围绕着一电子密度层。

所有古菌细胞壁中都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸，而含假肽聚糖。假肽聚糖（pseudopeptidoglycan）的结构虽与肽聚糖相似，但其多糖骨架则是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖醛酸（N-acetyltalosaminouronic acid）以β-1，3-糖苷键交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-Glu、L-Ala、L-Lys3个L型氨基酸组成，肽桥则由L-Glu1个氨基酸组成（图1-35），显然所有古细菌都不受溶菌酶水解和青霉素作用。

（二）古菌的细胞膜

古菌细胞膜中磷脂的亲水头仍由甘油组成，但疏水尾却由长链烃组成，一般都是异戊二烯（isoprenoid）的重复单位，亲水头与疏水尾间通过特殊的醚键连接成植烷甘油醚（phytanyl glycerol ethers）。而其他原核生物或真核生物中则是通过酯键把甘油与脂肪酸连在一起。此外在甘油分子C3位上，可连接多种与细菌和真核生物细胞膜上不同的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基和糖脂。膜脂的7％ ～30％是非极性脂，通常是鲨烯的衍生物（图1-36）。这些脂类通过不同方式结合产生不同刚性和厚度的膜。例如，C20二乙醚能够用来做常规双层膜（图1-36a）。一个更高硬度的单层膜可以由C40四乙醚脂构成（图1-36b），如极端嗜热菌的膜（热原体属和硫化叶菌属）几乎全都是四乙醚单层膜。也有古菌的膜可能含有二乙醚、四乙醚和其他脂类的混合物（图1-37）。

图1-34 古菌的细胞外膜示意图和电子显微照片（引自Prescott et al.，2003）

（a）甲酸甲烷杆菌，一种典型的G＋古菌（b）顽固热变形菌为G－古菌。CW，细胞壁；SL，表层；CM，细胞膜；CPL，细胞质。

图1-35 甲烷杆菌属（Methanobacterium）细胞壁中假肽聚糖的单体结构

图1-36 古菌的膜脂

（a）古菌的脂类是异戊烯甘油醚，而不是甘油脂肪酸酯（b）图中给出古菌甘油脂醚键的3个例子。

图1-37 古菌的膜

（a）由膜内在蛋白质和双层C20二乙醚组成的膜（b）由膜内在蛋白质和C40四乙醚组成的一种坚硬的单层膜