活性氧在植物细胞中的作用

18．1．5　活性氧在植物细胞中的作用

18．1．5．1　活性氧对植物细胞的损伤作用（弊）

氧对需氧生物的生存是必需的，它同时也可使地球上的生物面临氧化逆境（oxidative stress）。这一点对植物尤为严峻，因为植物本身既通过呼吸作用消耗氧，又通过光合作用释放氧，因而有更多的机会接触高浓度的氧；如在哺乳动物线粒体中氧浓度为0．1μmol/L，而在植物叶细胞中其浓度则在250μmol/L以上。当环境胁迫长期作用于植株，使其产生的活性氧超出活性氧清除系统的能力时，就会产生氧化损伤。活性氧可以攻击蛋白质的氨基酸残基，尤其是Tyr、Phe、Trp、Met和Cys，形成碳基衍生物，此外，活性氧可以促进分子内和分子间的交联，如二硫键的形成和蛋白质的断裂，造成蛋白质的损伤；进一步被肽链内切酶降解，已发现在类囊体的膜上存在这样的酶。此外，一种具有多种催化功能的蛋白酶复合体已在哺乳动物和植物中被证实其具有选择性地降解活性氧所破坏的蛋白质。超氧化物阴离子可使一些含金属的酶类失活。10μmol/L的H₂O₂可以抑制碳固定，在1μmol/L的低浓度下，它可使卡尔文循环中的一些光激活巯基酶类失活。AOS可以启动膜脂过氧化边连反应并作用于膜蛋白，使膜脂不饱和度降低、膜蛋白聚合和交联，自由基与单线态氧可与亚甲基反应，形成二烷基、脂过氧化物自由基及氢过氧化物。AOS对核酸的攻击可导致碱基突变、DNA链的断裂以及阻断DNA复制和转录，从而造成细胞死亡。

18．1．5．2　活性氧的积极作用（利）

活性氧在植物中也有积极作用，其分子如过氧化氢，在植物体中可作为伤害信号分子，在第二信使系统的调控下，引起植物对逆境胁迫产生响应，活性氧很可能作为第二信使调控植物防卫基因的表达，并启动植物抗毒素合成基因的转录。当病原体侵染植物后，细胞内的活性氧水平迅速提高，使病原植物产生不亲和性，从而导致过敏性反应（hypersensitive response），过敏反应中，AOS既可作为毒性分子直接杀死病原物，也可通过引起细胞壁木质化、富羟脯氨酸细胞壁结构蛋白质的氧化交联、胼胝体合成等加固细胞壁结构，阻碍病原物的继续入侵；此外，AOS还可诱导某些产物如植保素、水解酶（几丁质酶、β－葡聚糖酶等）、蛋白酶抑制剂等的合成以抵御入侵病原物。当植物受到逆境胁迫时，其内源过氧化氢含量会迅速升高，促使用植物体内抗氧化系统活性增强，以抵御逆境胁迫。外源施加过氧化氢（0．1～0．5mmol/L）时，也可诱导促使其体内的抗氧化系统活性升高。现在有研究认为，在逆境胁迫的早期，活性氧分子作为信号传导分子在起作用，而该信号分子又受Ca^2＋－CaM（即第二信使系统）的调控。