生命系统的稳态特性

2．2．3　生命系统的稳态特性

1．稳态

稳态（homeostasis）是生命系统的重要特征，是生命系统在与外界环境的物质、能量和信息交流过程中，通过自身的调节机制而维持的相对稳定状态。稳态是生命系统能够独立存在的必要条件。生物体内的各种代谢过程，都将维持自身的稳态作为目标。稳态的维持靠的是生命系统内部的自动调节机制。

稳态的概念源于人体内环境的研究。1857年，法国生理学家C．Bernard首先指出，细胞外液是机体细胞直接生活于其中的外环境，也就是身体的内环境。虽然机体的外部环境经常变化，但内环境基本不变，从而给细胞提供了一个比较稳定的理化环境。“内环境的稳定是独立自由的生命的条件。”失去了这些条件，代谢活动就不能正常进行，细胞的生存就会出现危机。1926年，美国生理学家W．B．Cannon发展了内环境稳定的概念，指出内环境的稳定状态只有通过细致地协调各种生理过程才能达成。内环境的任何变化都会引起机体自动调节组织和器官的活动，产生一些反应来减少内环境的变化。他将这种由代偿性调节反应所形成的稳定状态称为稳态。他认为稳态并不意味着稳定不变，而是指一种可变的相对稳定的状态，这种状态是靠完善的调节机制抵抗外界环境的变化来维持的。

在W．B．Cannon之后，随着生物学的发展，以及系统论和控制论的思想方法对生物学的影响，稳态的概念突破了生理学范畴，延伸至生命科学的各个领域，成为整个生命科学的一大基本概念。人们认识到，不仅人体的内环境存在稳态，各个层次的生命系统都存在稳态。在微观领域，细胞内的各种理化性质也是大致维持稳定的，各种酶促反应的进行受到反馈调节；基因表达过程中同样存在稳态。在宏观领域，种群、群落、生态系统都存在稳态。

但是，稳态这一个术语更经常是用来反映生物个体，即个体系统内部环境的平衡，如体温、血糖、氧、体液等。由于环境总是不断地在变化，因此维持内部环境平衡对于许多动物来说是相当重要的，它使这些动物能够相对地独立于环境，扩大对生态因子的耐受范围，从而开发更多的潜在栖息地。例如，哺乳类具有许多种温度调节机制以维持体温的平衡，当环境温度在-20～40℃范围内变化时，它们的体温仍可维持在正常值37℃左右，偏离不超过5℃。哺乳类作为恒温动物因此能够在很大的温度范围内保持活跃状态。对于变温动物，如蜥蜴类则只能够在25～35℃范围内保持活跃状态，因为蜥蜴类只有几种原始的生理调节方式与行为调节方式，如晒太阳可以间接地改变体温。与恒温动物（鸟类、哺乳类）相比，变温动物（两栖类、爬行类）的温度的耐受范围较窄，因此其地理分布和活动范围以及在一年甚至一天当中的活动时间也就受到限制。

R．J．Putman等（1984）根据生物体的稳态程度，即生物体内部环境平衡与外部环境条件变化的关系，把生物分为稳态生物和非稳态生物。

2．生物内稳态特性

内稳态机制，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它能够或多或少地减少生物对外界条件的依赖性。具有内稳态机制的生物借助于内环境的稳定而相对独立于外界条件，大大提高了生物对生态因子的耐受范围。

生物的内稳态是有其生理和行为基础的。很多动物都表现出一定程度的恒温性（homeothermy），即能控制自身的体温。控制体温的方法在恒温动物主要是靠控制体内产热的生理过程，在变温动物则主要靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温，这类动物主要是靠行为来调节自己的体温，而且这种方法也十分有效。除调节自身体温的机制以外，许多生物还可以借助于渗透压调节机制来调节体内的盐浓度，或调节体内的其他各种状态。

维持体内环境的稳定性是生物扩大环境耐受限度的一种主要机制，并被各种生物广泛利用。但是，内稳态机制虽然能使生物扩大耐受范围，却不能完全摆脱环境所施加的限制，因为扩大耐受范围不可能是无限的。事实上，具有内稳态机制的生物只能增加自己的生态耐受幅度，使自身变为一个广生态幅物种或广适应性物种。有人根据生物体内状态对外界环境变化的反应，将生物分为内稳态生物（homeostatic organisms）与非内稳态生物（non-homeostatic organisms），它们之间的基本区别是控制其耐性限度的机制不同（图2-3）。非内稳态生物的耐性限度仅取决于体内酶系统在什么生态因子范围内起作用；而对内稳态生物而言，其耐性范围除取决于体内酶系统的性质外，还有赖于内稳态机制发挥作用的大小。

图2-3　环境条件变化对内稳态和非内稳态生物体内环境的影响

（R．J．Putman等，1984）

生物为保持内稳态发展了很多复杂的形态和生理适应，但是最简单、最普遍的方法是借助于行为的适应，例如借助于行为回避不利的环境条件。

在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。虽然高等植物一般不能移动位置，但许多植物的叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。例如豆叶的昼挺夜垂的变化或睡眠运动、向日葵花序随太阳的方向而徐徐转动等。动物也常利用各种行为使自己保持一个稳定的体温。在清晨温度比较低时，沙漠蜥（Amphibolurus fordi）常使身体的侧面迎向太阳，并把身体紧贴在温暖的岩石上，这样就能尽快地使体温上升到最适于活动的水平。随着白天温度逐渐升高，沙漠蜥会改变身体的姿势，抬起头对着太阳使身体迎热面最小，同时趾尖着地把身体抬高使空气能在身体周围流动散热。有些种类则尽可能减少与地面的接触，除把身体抬高外，两对足则轮流支撑身体。这种姿势可使蜥蜴在一个有限的环境温度范围内保持体温的相对恒定。

除了靠身体的姿势外，动物还常常在比较冷和热的两个地点（都不是最适温度）之间往返移动，当体温过高时则移向比较冷的地点，当体温过低时则移向比较热的地点。又如动物可在每天不同的时间占有不同的地理小区，而这些地理小区在被占有时总是对动物最适宜的。生活在特立尼达雨林中的两种按蚊（Anopheles billator和A．homunculus）就有这样的行为机制。这两种按蚊都有一种特定的空气湿度对它们最为有利，因此它们便在每天不同的时间集中在雨林内的不同高度。比较两种按蚊的行为发现，后一种按蚊对湿度的垂直梯度利用范围较窄，它们通常不会离开地面太远，而是把自己的活动局限在每天湿度较大的时候。同样，沙漠蜥也总是在一天的一定时间内才在土壤岩石表面觅食，此时的地面温度处于43～50℃之间。以上谈到的几种行为机制（即身体姿势、往返移动和追寻适宜栖地）可以在很大程度上将身体内环境控制在一个适宜的水平上，并且可以大大增加生物的活动时间。

生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存和活动的小环境，是使自身适应更大环境变化的又一种方式。鼠兔靠躲进洞穴内生活可以抵御-10℃以下的严寒天气，因为仅在地下10cm深处，温度的变动范围就不会超过1～4℃。各种白蚁巢所创造的小环境大大减少了白蚁生活对外界环境条件的依赖性。例如，当外界温度为22～25℃的时候，大白蚁（Macrotermes natalensis）巢内却可维持（30．0±0．1）℃的恒温和98%的相对湿度。实际上，白蚁巢结构本身就具有调节温湿度的作用。白蚁巢的外壁可厚达半米，几乎可使巢内环境与外界条件相隔绝，又由于白蚁的新陈代谢和巢内的菌圃都能够产生热量，这就为白蚁群体提供了可靠的内热来源。巢内的恒温则靠控制气流来调节，因为在巢的外壁中有许多温度较低的叶片状构造，其间形成了很多可供气体流动的通风管道，空气可自上而下地流入地下各室，从而使整个蚁巢都能通风。蚁巢内的湿度是靠专职的运水白蚁来调节的，这些运水白蚁有时可从地下50m或更深的地方把水带到蚁巢中来。

澳大利亚眼斑冢雉（Leipoa ocellata）也有类似的行为机制保持鸟巢的恒温。这种奇特的鸟不是靠亲鸟的体热孵卵，而是依靠太阳的辐射热和植物腐败所产生的热孵卵（图2-4）。生殖期开始前，雄雉收集大量的湿草并把它们埋藏在大约3m深的巢穴内，不断地翻挖，通风促其腐败产热，直到使巢穴温度达到适宜时为止。然后雌雉开始产卵，此后巢穴的温度将保持在34．5℃左右，上下波动不会超过1．0℃。随着夏天的到来，太阳辐射会成为白天巢穴的主要热源，只有在夜间才需要植物腐败所产生的热量。为此，早晨雄雉在巢堆上挖掘许多通风管道，让植物腐败所产生的热量由此散出，到了晚上散热口又会被堵死。随着时间的推移，腐败过程会逐渐变缓，冢雉不得不全部依靠太阳辐射的热来维持巢穴的温度。但此时白天太阳的热量太多，夜晚植物腐败所产生的热量又太少。于是，雄雉开始在巢堆上铺上一层起隔热作用的沙子，白天可减少太阳的热力，晚上则可减少热量的散失。冢雉的孵卵时间需持续好几周，直到入秋。入秋后，不仅植物的分解热会耗尽，而且太阳的热也会逐渐减弱。为了使鸟卵能在白天最大限度地吸收热量，雄雉此时会把覆盖在卵上的沙层减薄到只有几厘米厚，以便卵能接受全部热量。为了准备度过寒冷的夜晚，雄雉会把白天从巢堆上扒下的沙子薄薄地铺在地面上，待它们充分吸收太阳热量后，晚上又把这些晒热的沙子（约有20m³）全部收集起来盖在巢穴上，以便维持夜间巢穴的温度。这种十分吃力和复杂的行为却能在整个孵化期成功地把巢穴的温度保持在34．5℃附近。

图2-4　冢雉利用热孵卵示意图

（R．J．Putman等，1984）