眼的感光换能功能

眼的感光系统由视网膜构成。来自外界物体的光线,通过眼的折光系统在视网膜上成像,这是一种物理现象,但当它被视网膜上的感光细胞所感受后转变成生物电信号传入中枢,经视觉中枢分析处理后才能形成主观意识上的“像”,则是属于意识或心理范畴的主观印象。作为眼的感光部分,视网膜的基本功能是感受光刺激,并将其转换为传入神经纤维上的电活动。

图9-5　视网膜的主要细胞层次及其联系

(一)视网膜的感光系统

视网膜是一层透明的神经组织膜,仅0.1~0.5mm厚,但结构复杂。组织学将其由外向内分为10层,但按主要的细胞层次可简化为4层来描述(图9-5)。视网膜最外层是色素上皮,这一层的来源不属于神经组织。色素上皮细胞在强光照射视网膜时可伸出伪足样突起,包被视杆细胞外段,使其相互隔离。只有在暗光条件下,视杆外段才被暴露。色素上皮层的内侧为感光细胞层。感光细胞分视杆细胞(rod cell)和视锥细胞(cone cell)两种,它们都含有特殊的视色素,是真正的光感受器细胞。视杆细胞外段呈长杆状,视锥细胞外段呈短圆锥状。两种感光细胞都通过终足与双极细胞层内的双极细胞发生突触联系,双极细胞再与神经节细胞层中的节细胞联系。在视网膜上,由黄斑向鼻侧约3mm处有一直径约1.5mm、境界清楚的淡红色圆盘状结构,称为视盘(视神经乳头),是视网膜上视觉纤维汇集穿出眼球的部位。因为该处无感光细胞,故无视觉感受,在视野中形成生理盲点(blind spot)。但正常时由于用双眼视物,一侧眼视野中的盲点可被对侧眼的正常视野所补偿,因此人们并不会感觉到自己视野中有盲点。

在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统,即视杆系统和视锥系统。

1.视杆系统 由视杆细胞与有关的双极细胞和神经节细胞等组成,它们对光的敏感度较高,能感受弱光刺激而引起视觉,司暗光觉,但视物无色觉只能辨别明暗,分辨力低,视物只有粗略的轮廓,精确性差,称为视杆系统或暗光觉系统。一些只在夜间活动的动物如地松鼠和猫头鹰等,其视网膜中只含视杆细胞。

2.视锥系统 由视锥细胞与有关的双极细胞及神经节细胞等组成,它们对光的敏感度较低,只有在强光条件下才起作用,司昼光觉和色觉,分辨力高,对物体的细微结构及轮廓都能看清,视物精确。这一系统称为视锥系统或昼光觉系统。某些只在白昼活动的动物如爬虫类、鸡和麻雀等,其视网膜中只含视锥细胞。

重点提示

两种感光细胞及其感光原理。

在人类的视网膜中,由于存在以上两种相对独立的感光换能系统分别管理明视觉和暗视觉,这个理论被称为视觉的二元学说。人视网膜上的这两个系统各有特点:①两种细胞在空间上分布不均,越近视网膜周边部,视杆细胞分布越多而视锥细胞越少;视网膜中央部,则是视锥细胞分布多而视杆细胞少,黄斑中心的中央凹仅有视锥细胞。②两种感光细胞和双极细胞以及节细胞的联系方式有所不同,视杆细胞多呈聚合式联系,而视锥细胞呈单线联系。③视杆细胞中只含有一种视色素(视紫红质),而视锥细胞中含三种吸收光谱特性不同的视色素。这些结构上的特征与两种细胞的功能作用相对应。

(二)视网膜的光化学反应

感光细胞能接受光的刺激而产生兴奋,是由于它们含有视色素(感光物质)的缘故。

1.视杆细胞的光化学反应 视杆细胞内视色素是视紫红质(rhodopsin)。视紫红质是一种结合蛋白质,由一分子视蛋白(opsin)和一分子称为11-顺视黄醛(retinene,11-顺型视黄醛)的生色基团组成。视黄醛是由维生素A在酶的作用下氧化而成。视紫红质在光的作用下分解,在暗处则可重新合成,这是一个可逆反应(图9-6)。视紫红质的再合成是全反型的视黄醛变为11-顺型视黄醛。而11-顺型视黄醛的合成需要一种异构酶。储存在色素上皮中的维生素A,即全反型视黄醛,在异构酶的作用下转变为11-顺视黄醛,后者与视蛋白形成视紫红质。其合成与分解过程的快慢取决于光线的强弱,光线越弱,合成过程越大于分解过程,视杆细胞内处于合成状态的视紫红质越多,视网膜对弱光越敏感;相反,光线越强,视紫红质的分解过程越强,合成过程越弱,使较多的视紫红质处于分解状态,视杆细胞暂时失去感光能力,而由视锥细胞来承担亮光环境中的感光功能。视紫红质虽然可以不断地进行再生循环,但是在它的分解和合成的过程中,总有一部分视黄醛要被消耗,因此须靠食物进入血液循环(相当部分储存于肝)中的维生素A来补充。长期维生素A摄入不足,会影响人在暗光时的视力,引起夜盲症(nyctalopia)。

2.视锥细胞的光化学反应 视锥细胞内也含有特殊的视色素。在人的视网膜中有3种不同的视锥色素,分别存在于3种不同的视锥细胞中,即为感红、感绿和感蓝的视锥细胞。3种视锥色素都含有同样的11-顺视黄醛,只是视蛋白的分子结构稍有不同。正是由于视蛋白分子结构中的这种微小差异,决定了与它结合在一起的视黄醛分子对某种波长的光线最为敏感。

图9-6　视紫红质的光化学反应

视锥细胞功能的重要特点是它具有辨别颜色的能力。色觉是由于不同波长的光波作用于视网膜后在人脑引起不同的主观感觉,这是一种复杂的物理-心理现象。人眼可区分波长在380~760nm的约150种颜色,但主要是光谱上的红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7种颜色。三原色学说在有关色觉的许多学说中提出较早,且有较多的实验支持。该学说认为,视网膜中有3种视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝3种光敏感的视色素,它们吸收光谱的范围也各不相同,其吸收峰值分别在564nm、534nm和430nm处,正好相当于红、绿、蓝三色光的波长。当某一种颜色的光线作用于视网膜上时,以一定的比例使3种不同的视锥细胞兴奋,这样的信息传至脑,就产生某一种颜色的感觉。例如,用红的单色光刺激,红、绿、蓝3种视锥细胞兴奋程度的比例为4∶1∶0时,产生红色的感觉。

3.色盲与色弱 色盲(color blindness)是一种色觉障碍,即对一种对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力,可分为全色盲和部分色盲,可能是由于缺乏相应的视锥细胞所致。全色盲极为少见,部分色盲主要是红色盲和绿色盲,在临床上都不加以区别地称为红绿色盲,蓝色盲也极少见。色盲患者不仅不能识别绿色,也不能区分红与绿之间、绿与蓝之间的颜色等。色盲除了极少数可以由于视网膜后天病变引起外,绝大多数是由遗传因素决定的,一般认为,红绿色盲决定于X染色体上的两对基因,即红色盲基因和绿色盲基因,这两对基因是紧密连锁的,其遗传方式是X连锁的隐性遗传,男性居多,女性少见。蓝敏色素的基因则位于第7对染色体上。有些色觉异常的人,只是对某种颜色的识别能力差一些,亦即他们不是由于缺乏某种视锥细胞,而只是后者的反应能力较正常人为弱的结果,这种情况有别于真正的色盲,称为色弱(color weakness)。

(三)感光细胞的感受器电位

视紫红质对波长为500nm(蓝绿色)的光线吸收能力最强。当光线照射视紫红质时,可使之迅速分解为视蛋白与全反型视黄醛。视黄醛分子构型的改变,又会引起视蛋白分子构型的变化,由此可诱导视杆细胞产生感受器电位。据测定,视杆细胞的感受器电位是一种超极化型的慢电位变化,当视杆细胞不受光照时,细胞膜上有相当数量的Na+通道处于开放状态,形成持续性的Na+内流,同时,细胞膜上Na+泵的连续活动,将Na+不断地转运到细胞外,维持了细胞内外Na+的动态平衡。为此,所测到的静息电位为-30~-40m V,远低于K+的平衡电位。当视杆细胞受到光照时,Na+通道的开放减少,使静息时的Na+内流减少,可观察到外段膜两侧电位短暂地向超极化方向变化,因此感光细胞的感受器电位表现为一种超极化电型的慢电位。这种感受器电位不能直接引发动作电位,仅以电紧张的形式沿视杆细胞扩布到细胞的终足部分,影响终足处的某种递质的释放量而将信息传递给双极细胞,最终在神经节细胞产生动作电位,继而传入中枢。

光子的吸收引起超极化电位的机制已基本清楚,即全反型视黄醛这种构象变化引起一种中介物(称为视紫红质Ⅱ)的产生,后者激活视盘膜中称为传递蛋白Gt的中介物,进而激活磷酸二酯酶,导致cGMP的大量分解,而cGMP在膜上的存在正是Na+通道开放的条件,随着cGMP的减少大量分解,Na+通道开放也减少,因此出现超极化型感受性电位。

光线作用于视锥细胞时,也发生同视杆细胞类似的超极化型感受器电位,作为光-电转换的第一步,最终在相应的神经节细胞上产生动作电位,其换能机制与视杆细胞类似。

(四)视网膜中的信息传递

视网膜感光层由3级神经元组成。第1级神经元是光感受器,由视杆细胞和视锥细胞组成;第2级神经元是双极细胞,位于感光细胞与神经节细胞之间;第3级神经元是节细胞,其轴突聚集在一起成为视神经。已知感光细胞、双极细胞和水平细胞均不能产生动作电位,只是产生超极化型或去极化型的慢电位变化。当这些电位以电紧张扩布方式传至神经节细胞时,通过总和作用,可使神经节细胞的静息电位发生去极化反应,达到阈电位水平时,就会产生“全或无”式的动作电位,并作为视网膜的最后输出信号由视神经传向大脑皮质枕叶,经视中枢整合形成视觉。