心肌的自动节律性

心肌细胞在无外来刺激的情况下,能自动地发生节律性兴奋的特性,称为自动节律性,简称自律性(autorhythmicity)。具有自律性的细胞,称为自律细胞。自律细胞在单位时间(每分钟)内能自动发生兴奋的次数,即自动兴奋的频率,是衡量自动节律性高低的指标。

(一)心脏的起搏点

特殊心肌细胞(结区除外)均具有自律性,但各部位的自律性高低不同。窦房结为90~100/min,房室交界为40~60/min,浦肯野纤维为15~40/min。窦房结自律性最高,成为心脏活动的正常起搏点(pacemaker)。其他自律细胞的活动受窦房结控制,正常情况下不表现出自身的节律性,只起着兴奋传导的作用,称为潜在的起搏点(latent pacemaker)。以窦房结为起搏点的心脏节律性活动,临床上称为窦性心律(sinus rhythm)。以窦房结以外的部位为起搏点的心脏活动,称为异位心律,将引起心律失常。

(二)窦房结对潜在起搏点的控制方式

只能由一个起搏点控制着整个心脏的活动是相当重要的。各部分自律细胞的活动怎样才能统一起来而不至于“各自为政”,目前认为主要通过下列两种方式实现。

1.抢先占领 由于窦房结的自律性最高,潜在起搏点的4期自动去极尚未达到阈电位水平,窦房结传来的兴奋已抢先激动它,使之发生动作电位,其自身的自律性不再表达。

2.超速驱动阻抑 窦房结的快速节律活动,对较低频率的潜在起搏点的兴奋有直接抑制作用,称为超速驱动阻抑。当窦房结对心室潜在起搏点的控制突然中断后,首先会出现一段时间的心室停搏,随后心室才按其自身潜在起搏点的节律发生兴奋和搏动。这是因为潜在起搏点在窦房结作用下“被动”兴奋的频率远大于自身的自动兴奋频率,发生了自身自律活动的阻抑,需要一定的时间才能从被阻抑状态下恢复过来。高自律性细胞对低自律细胞的这种抑制作用具有频率依从性,即频率差别越大,抑制作用就越强。当窦房结停止发放冲动或冲动下传受阻后,先由房室交界的自律活动来替代,而不是心室自律活动来替代。该现象提示,临床上应用人工起搏时,如需暂停起搏器,在中断前应逐渐减慢起搏频率,以免发生心脏骤停。

关于超速驱动阻抑的机制,有人认为潜在起搏点在超速驱动下,单位时间内产生的动作电位数量增加,Na+内流和K+外流增多,刺激了Na+-K+泵活动。由于Na+-K+泵是生电性泵,Na+-K+泵过度运转的结果使细胞膜超极化,造成最大舒张电位和阈电位之间的电位差加大,自动去极化不易达到阈电位,于是表现为超速驱动阻抑。

(三)影响自律性的因素

影响自律性的因素主要包括4期自动去极化的速度和最大复极电位与阈电位之间的距离(图4-6)。

1.4期自动去极化速度 4期自动去极化速度是影响自律性最重要的因素。4期自动去极化速度快,到达阈电位的时间缩短,单位时间内爆发兴奋的次数增加,自律性增高。交感神经末梢递质可促进Ca2+内流,加快自动去极的速度,使心率加快。

图4-6　影响自律性的因素

A.自动去极化速度(a、b)对自律性的影响;B.最大复极电位(c、d)对自律性的影响;C.阈电位水平(1、2)对自律性的影响

2.最大复极电位和阈电位之间的差距 最大复极电位水平上移,更接近阈电位,自动去极化到达阈电位所需时间缩短,自律性升高。反之,最大复极电位水平下移,自动去极化到达阈电位的时间延长,则自律性下降。心迷走神经兴奋,其递质可增加细胞膜对K+的通透性,K+外流使最大复极电位远离阈电位,是导致心率减慢的原因之一。阈电位水平降低,与最大复极电位的距离减小,自律性增高;反之,阈电位水平升高,则自律性下降。