脊髓运动神经元

（一）脊髓的运动神经元与运动单位

脊髓是躯体运动最基本的反射中枢。在脊髓前角中存在着大量的运动神经元，主要有α和γ运动神经元。它们的轴突离开脊髓后直接到达所支配的骨骼肌运动神经元，接受来自皮肤、肌肉、关节等处的外周传入信息，也可接受从脑干到大脑皮质各高级中枢下传的信息，引起骨骼肌的反射活动，故α运动神经元是躯体运动反射的最后公路。由一个α运动神经元及其分支所支配的全部肌纤维所构成的功能单位，称为运动单位。α运动神经元支配梭外肌纤维，完成躯体运动；γ运动神经元支配梭内肌纤维，调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。

（二）脊髓的躯体反射

脊髓的躯体反射是在脊髓水平上，机体对某些外周传入信息所产生的反应。但在整体内这些反射是受到高位中枢调控的。

1．屈肌反射和对侧伸肌反射 当一侧肢体皮肤受到伤害性刺激作用时，可引起该侧肢体的屈肌收缩而伸肌舒张，肢体屈曲，称为屈肌反射。屈肌反射使受损伤的肢体避开伤害性刺激，具有保护意义。如果伤害性刺激的强度增大到一定程度时，则可在本侧肢体屈曲的同时，对侧肢体出现伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。其意义是维持躯体平衡，是一种姿势反射。

2．牵张反射 当骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，可反射性地引起受牵拉肌肉的收缩，此称为牵张反射（stretch reflex）。根据牵拉形式和肌肉收缩反应的不同，牵张反射可分为腱反射（tendon reflex）和肌紧张（muscle tonus）两种类型。

（1）腱反射：是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。它表现为被牵拉肌肉快速而明显的缩短。例如，当叩击髌骨下方的股四头肌肌腱时，可使股四头肌发生一次快速的收缩，称为膝反射。腱反射是单突触反射，反射时间很短，反应范围只限于受牵拉的肌肉，肌肉的收缩几乎是同步收缩。临床上常采用检查腱反射的方法来了解神经系统的某些功能状态。临床常检查的腱反射见表10-4。

腱反射减弱或消失，提示反射弧的完整性受到破坏。

表10-4 临床常检查的腱反射

（2）肌紧张：缓慢而持续牵拉肌腱所发生的牵张反射，称为肌紧张。肌紧张是多突触反射，引起被牵拉的骨骼肌轻度而持续地收缩，阻止肌肉被拉长。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。

牵张反射的反射弧（图10-14）很简单，感受器是肌梭，肌梭是一种感受肌肉长度或牵拉刺激的梭形感受装置，长约几毫米。外层是一结缔组织囊，肌梭囊内的肌纤维，称为梭内肌纤维，而梭外的一般肌纤维则称为梭外肌纤维。整个肌梭与梭外肌纤维平行，呈并联关系。梭内肌纤维收缩成分位于两端，感受装置位于中间，两者呈串联关系。肌梭的传入神经纤维有Ⅰa类和Ⅱ类纤维，进入脊髓后，终止于前角的α运动神经元，运动神经元发出传出纤维支配梭外肌纤维。牵张反射的反射效应是：当肌肉受到外力牵拉时，梭外肌纤维被拉长，肌梭感受装置也受到牵拉，Ⅰa类和Ⅱ类传入纤维传入冲动增加，引起支配同一肌肉的α运动神经元兴奋活动加强，引起梭外肌收缩，即产生牵张反射。牵张反射的最显著特点是感受器和效应器都在同一块肌肉中。另外，脊髓前角的γ运动神经元的传出纤维支配梭内肌纤维，γ运动神经元兴奋时，引起梭内肌两端收缩成分收缩，其中间的感受装置被牵拉而兴奋性增高，增加了肌梭对牵拉刺激的敏感性，对调节牵张反射具有重要的意义。

图10-14 牵张反射示意图

（三）脊休克

正常情况下，脊髓的活动受高位中枢的调控。当脊髓与高位中枢突然离断后，断面以下部位的脊髓暂时丧失反射活动能力而进入无反应状态，这种现象称为脊休克（spinal shock）。主要表现为断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性降低，血压下降，外周血管扩张，出汗被抑制，尿粪潴留等，这说明躯体运动和内脏反射活动减退甚至消失。脊休克产生的原因并不是因为脊髓损伤的刺激本身引起，而是由于离断面以下的脊髓突然失去高位中枢的易化作用所产生的。

脊休克是暂时现象，可逐渐恢复。不同的动物恢复时间长短不一，动物越低等，对高位中枢的依赖性越小，其恢复所需要的时间越短。如蛙类只需数分钟，犬需数日，猴需要3周左右，人则需要数周至数月。在恢复过程中，一般比较简单、原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射。然后是比较复杂的反射，如对侧伸肌反射、搔扒反射等。反射恢复后有些反射比正常时加强并扩散。脊休克后反射活动的恢复，并不是被切断的神经纤维接通，而是脊髓自身反射功能的表现。脊休克的产生和恢复，说明脊髓可以独立完成某些反射活动。