镜像神经元系统

认识到镜像神经元作为社会行为的介导者，是从一个比较偶然的发现开始的。意大利帕尔玛大学的G. Rizzolatti发现，猴运动区的一个神经元网络，其作用是镜像（mirror）另一只猴子的动作。这些神经元在两种条件下作出同样反应，一种是当猴子实施某一动作时，还有一种是当猴子看到另一只猴子（或另一个人）实施同一种动作时。这种神经元就称为镜像神经元。科学家推测，镜像神经元可以解释社会行为的某些方面。例如，如果一个人斜着眼睛看，而且咬咬下唇，我们会自发地感觉到，他一定是有些发怒；如果他笑，我们认为他快乐。由于我们的身体镜像某个人的动作，例如斜着眼睛看、咬下唇，因而镜像神经元使我们能够和他发生同感（empathize），或者延伸一点，使我们能够判断他的意图［1］。

在猴脑运动前区和顶叶发现有被称为镜像神经元的细胞，这个发现为一系列重要的社会行为提供了可能的神经生理学机制，从模仿到移情作用。本章将回顾我们现在所知的有关灵长类MNS的神经生理学及其神经连接的近来研究，以及MNS与模仿和社会认知的关系［2］。

在猕猴脑内，镜像神经元位于下额叶的F5c区及嘴侧IPL皮层（可能是PFG和PF脑区）。当目标朝向的动作出现时，例如当抓握、操控物体时，这些细胞就放电；当猴自己并未运动而仅简单地观察同样动作由其他猴或人实施时，它们也放电（图20-2）［2］。

图20-2　猴脑F5区的镜像神经元

记录显示，当猴抓握食物的时候（上），以及当猴看到一名实验者抓握食物的时候（下），猴下额叶皮层F5区镜像神经元就放电。注意这两种作业都引发F5区强的神经反应。（图引自［2］）

根据观察到动作以及执行动作的镜像神经元活动的特征，有两种主要水平的一致性（congruence）：“严格一致”镜像神经元对观察到的动作及亲自执行的动作放电，基本上完全等同；“广泛一致”镜像神经元对看到的动作放电不完全等同于对实际动作的放电，只要所看到动作是达到同一目标的动作即可（例如用整个左手抓握食物，或仅用右手的食指和大拇指抓握食物）。观察动作时猴的镜像神经元放电，既不受物体被抓握的调制，也不受动作离开猴距离远近的调制。实验者或猴的抓握动作所引起的镜像神经元放电频率是相等的；实验者抓握一块食物给实验猴或另一只猴，它们的放电类似。有一类有趣的镜像神经元，它们编码观察到的动作，而这个动作仅是预备性的，或是逻辑上关联到执行动作的，例如观察到的动作是把食物摆到桌上，而执行动作是抓握一片食物并且将其拿到嘴边［2］。

自从对镜像神经元特征的初始了解以来，现在已经清楚，这些细胞编码的是观察到动作的某些抽象方面，但是编码抽象到了什么程度呢？对这类细胞的首批观察是，在看到抓握动作的手势，而没有抓握物体的时候，它们并不放电。开始的看法是这样，认为必须看到整个动作；但是以后的研究显示，如果部分动作被掩盖，镜像神经元也会放电。例如，猴开始看到一个物体在桌子上面，然后这个物体被屏幕遮挡起来，接下去有一名实验者接近屏幕后的物体。在这种情况下，即使没有看到抓握动作，某些镜像神经元（大约占测试单位的50%）也会放电。对照实验条件下，猴可以看到，在阻挡它看见桌子的幕布后面，并没有物体存在。当实验者去到幕布后面，镜像神经元并不放电。虽然在掩盖动作条件及对照（基本上是抓握的手势）条件下，视觉输入完全是一样的，但是对幕布后面以前有或没有物体的了解，允许镜像神经元分辨这两种情况。这样就表明，这些细胞可以编码对物体动作的高度抽象方面［2］。

这个抽象编码的概念被后来的研究工作所支持和强化。某些动作是经常关联着声音的，例如敲开核桃产生的特征性声音。猴的某些镜像神经元，不仅在猴看到核桃被敲裂开来的时候会放电，而且听到核桃被敲裂的声音（当然，其他声音也可以）也会放电。即使在没有提供视觉动作的时候，它也会放电。镜像神经元的放电特定地与动作的声音相关联，这个事实揭示了一种非常令人瞩目的抽象性质的动作编码，说明这些细胞可以执行如此抽象的暗号。这是一个重要的、经验上观察到的现象，因为它演示，听觉输入可以来到MNS。这种听觉输入是必需的，它支持一种假说，那就是，MNS可能是语言前驱的神经系统，因为多数语言都是通过讲话的［2］。

迄今为止，镜像神经元在两个皮层脑区得到鉴定：下额叶的后部与下顶回（IPL）的前部。这是解剖上互相连接的两个脑区，形成整合的额-顶MNS。此系统仅是连接额叶和顶叶脑区的平行神经系统之一。这些额-顶神经系统的细胞具有高度相关于感觉-运动整合的生理学特征。对MNS必须在大背景底下考虑，才能被正确了解。这背景就是感觉运动整合的强大平行的顶-额网络。所以，MNS是一个用于感觉-运动整合的额-顶回路［2］。

额叶后部区（非颗粒额叶皮层）涉及运动，它包括不同的脑区。在这些运动区里面存在着躯体各部分的多个代表（representation）。这提示，这些运动区活跃地参与了把感觉输入转换成合适的动作。事实上，多数额叶运动区接受来自顶叶的强大感觉输入（视觉的、躯体感觉的）。虽然每个额叶和顶叶脑区连接到几个其他的脑区，但是仍然呈现出一个明显的型式。典型地说，仅考察最强大的连接就显示了额叶运动区与顶叶区的联系。这种型式支持一种相对特异化的额-顶叶系统。例如，在腹侧运动前皮层的额叶F4区和顶内沟里面的腹侧顶内区（ventral intraparietal area，VIP）形成一个用于躯体轴及近端肢体运动的系统，包括头的朝向及到达（reaching），为了个体周围空间的编码，也为了防御性的运动。当颈部、手臂和嘴运动的时候，也当对靠近身体的触觉及视觉刺激进行反应时，这个系统的细胞就放电。受到刺激后，这些脑区发生高度配合的防御动作［2］。

感觉-运动整合额-顶叶系统的第二个例子是，有一个调控抓握动作的系统。这个神经网络由额叶的F5区及顶内沟（AIP）前部的顶叶脑区组成。此系统中的细胞可以分为3个类别：①视觉优势神经元。当猴看到一个可以抓握住的物体以及当在光照条件下抓握的时候，它放电；但在黑暗中抓握时，它并不放电。②视觉-运动神经元。当猴在光照的条件下抓握时，它强烈放电；在暗条件下抓握时它也放电，不过弱一些；简单地看一下可以抓握的物体时，它也放电。③运动优势神经元。在光线下和暗条件下抓握物体时，它放电相等；但在看到一个可以抓握的物体时，它并不放电。视觉优势神经元仅在AIP发现，而F5区有更多的运动优势神经元及较少的视觉-运动神经元，比之AIP。总起来看，这些生理学特征提示，AIP向F5提供物体的多方面描述，在那里完成抓握物体动作的选择，这是最终为到达物体的意向所需的［2］。

令人感兴趣的是，F5-AIP的抓握物体回路，在解剖上接近额-顶叶的MNS。F5-AIP的抓握东西回路位于沟的深部，其中F5神经元集群在位于弓状沟边壁（area F5ab）的F5区域，而AIP神经元位于顶内沟的深部。镜像神经元被发现在邻近的鼓起部分，既在下额叶，也在下顶回（IPL）皮层。额叶镜像神经元位于F5一个区的鼓起部分，弓状沟的后面（F5c区），而顶叶镜像神经元位于IPL皮层的鼓起来的嘴侧区（可能是PF和PFG区）。镜像神经元的运动特征与F5-AIP区抓握相关神经元的运动特征无法区分，但是两者的感觉特征却非常不同。动物看到一个可以抓握的物体，镜像神经元并不放电；但当动物看到有另一个体做物体朝向的动作时，镜像神经元确实能够放电［2］。

重要的是，要从MNS的解剖位置来了解其功能性质。MNS靠近额-顶系统，这个系统支持不同形式的感觉-运动整合［VIP-F4系统：在个体周围空间中的到达和定向（reaching and orienting）以及身体的防御；F5ab-AIP系统：抓握和调控的动作］。这种分布提示，由MNS执行的动作编码，其性质也关联到某种形式的感觉-运动整合。模仿肯定是考虑到另一个个体作用的感觉-运动整合的主要形式之一。的确，人类的模仿和MNS之间有强的关联（参看后面）。在猴，模仿性反应及被模仿的认知，这两者均可能由镜像神经元支持，虽然涉及猴镜像神经元放电与模仿的关联，还没有直接的证据［2］。