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中枢神经元及其联系

时间:2022-04-24 理论教育 版权反馈
【摘要】:在一个反射通路中,传入神经元与其他神经元发生突触联系主要表现为辐散原则;而传出神经元接受不同轴突来源的突触联系,主要表现为聚合原则。其机制是抑制性中间神经元末梢释放抑制性递质,使突触后膜产生IPSP,从而引起突触后神经元抑制。其意义在于及时终止神经元的活动,防止其过度和过久的兴奋,使同一中枢内许多神经元的活动同步化。

神经系统的调节功能都是通过反射实现的,反射的结构基础是反射弧。以下主要介绍反射弧中枢部分的活动规律。

(一)中枢神经元的联系方式

神经元依其在反射弧中所处地位不同可区分为传入神经元、中间神经元和传出神经元三种。它们之间的联系非常复杂,但主要有以下几种方式(图10-8):

图10-8 中枢神经元的联系方式

a.辐散式;b.聚合式;c.链锁式;d.环式

1.单线式联系 指一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系。视网膜上的视锥系统就属此种联系方式,较少见。

2.辐散与聚合式联系 辐散式联系是指一个神经元的轴突可通过分支与许多神经元建立突触联系,这种联系可以使一个神经元的兴奋引起多个神经元同时兴奋或抑制,多见于感觉传入通路。聚合式联系是多个神经元与少数或一个神经元发生联系,这种联系可使来源于不同神经元的兴奋和抑制在同一中枢神经元上整合,导致后者兴奋或抑制,多见于运动传出通路。

在一个反射通路中,传入神经元与其他神经元发生突触联系主要表现为辐散原则;而传出神经元接受不同轴突来源的突触联系,主要表现为聚合原则。

3.链锁状(chain)和环状(recurrent) 中间神经元之间的联系则多种多样,有的形成链锁状,有的呈环状,在这些联系形式中,辐散与聚合原则都是同时存在的,神经元的兴奋冲动通过链锁状联系,在空间上加大了作用范围;通过环状联系,实现正反馈和负反馈的调节。

(二)中枢兴奋传播的特征

反射弧的中枢部分是由多个神经元组成的,兴奋在中枢传播时,至少要经过一次以上的突触接替。因此,兴奋在中枢的传播主要表现以下几方面的特征:

1.单向传递 兴奋通过突触时,只能由突触前神经元向突触后神经元作单向传递,因为在突触部位,只有突触前膜释放神经递质,再引起突触后神经元的兴奋或抑制。

2.中枢延搁 兴奋在中枢内传播时往往比较缓慢,称为中枢延搁。在兴奋通过突触时,突触传递过程需要消耗一定的时间,出现突触部位的延搁。兴奋通过一个化学性突触的时间往往需0.3~0.5ms,而且反射通路中的突触接替越多,延搁时间越长。

3.总和 在反射活动中,由单根神经纤维传入冲动,一般不足以引起中枢发出传出效应。如果中枢内的同一突触后神经元接受连续不断的冲动或多个传入纤维冲动,引起的EPSP叠加,达到阈电位水平,该神经元轴突始段即可爆发动作电位,产生扩布性兴奋,这一现象称为兴奋的总和。同理,一个神经元上的IPSP或IPSP和EPSP也可以发生总和,表现为抑制或易化。

4.兴奋节律的改变 在一个反射弧中传入神经与传出神经的冲动频率往往不同,因为突触后神经元的传出冲动的频率取决于其功能状态、各方面传来信息的整合等因素,而不是单一某一突触前神经元兴奋的频率。

5.对内环境变化敏感和易疲劳性 突触间隙与细胞外液相通,因此,化学性突触传递易受内环境理化因素变化的影响,如缺氧、CO2增多、麻醉剂以及某些药物等均可作用于突触传递的某个环节,影响突触传递。此外,在整个反射弧中,突触是最容易出现疲劳的部位,可能与突触部位递质的耗竭有关。

(三)中枢抑制

在反射活动中,既有兴奋过程也有抑制过程,两者相辅相成,从而使反射活动协调进行。根据中枢抑制发生的部位,可将中枢抑制分为突触后抑制(postsynaptic inhibition)和突触前抑制(presynaptic inhibition)两类。

1.突触后抑制 由抑制性中间神经元活动引起的突触后神经元抑制,称为突触后抑制。其机制是抑制性中间神经元末梢释放抑制性递质,使突触后膜产生IPSP,从而引起突触后神经元抑制。由于IPSP是超极化的膜电位变化,所以突触后抑制是一种超极化抑制。突触后抑制又分为传入侧支性抑制和回返性抑制两种。

(1)传入侧支性抑制:是指传入神经纤维兴奋某一中枢的神经元,同时发出侧支兴奋抑制性中间神经元,通过抑制性中间神经元进而抑制另一中枢的神经元,这种抑制称为传入侧支性抑制(图10-9)。例如,引起屈肌反射的传入神经纤维进入脊髓后,一方面兴奋支配屈肌的运动神经元,另一方面通过侧支兴奋抑制性中间神经元抑制支配伸肌的神经元,从而引起屈肌收缩而伸肌舒张,完成屈肌反射。传入侧支性抑制的生理意义在于能使不同中枢之间的活动协调起来。

图10-9 突触后抑制示意图

黑色星形细胞为抑制性中间神经元,(+)兴奋,(-)抑制

(2)回返性抑制:是指某一中枢神经元兴奋时,其传出冲动沿轴突外传,同时又经其轴突的侧支兴奋另一个抑制性中间神经元,该抑制性中间神经元释放抑制性递质,反过来抑制原先发动兴奋的神经或同一中枢的其他神经元的活动,这种抑制称为回返性抑制(图10-9)。例如,脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系就属于此种抑制。其意义在于及时终止神经元的活动,防止其过度和过久的兴奋,使同一中枢内许多神经元的活动同步化。

2.突触前抑制 通过改变突触前膜活动而使突触后神经元产生抑制的现象,称为突触前抑制,此类抑制的发生与突触前膜发生去极化有关,所以是一种去极化抑制。突触前抑制结构基础是轴突-轴突式突触,其主要机制是突触前末梢释放的兴奋性递质减少,最终使突触后神经元的EPSP幅度降低,不能爆发动作电位而表现为抑制。如图10-10所示,轴突B与轴突A构成轴突轴突式突触联系,与C神经元不形成突触;轴突A又与神经元C胞体构成轴突一胞体式突触联系。当轴突A兴奋时,引起神经元C胞体膜上产生一定大小EPSP;但如果在轴突A兴奋之前,轴突B先兴奋,则通过B轴突与A轴突之间的轴突一轴突式突触联系使轴突A先发生一定程度的去极化,紧接着当轴突A再兴奋后,其末梢释放递质量就会减少,最终使神经元C产生的EPSP减小,不能达到阈电位,产生了抑制效应。突触前抑制在中枢内广泛存在,尤其多见于感觉传入途径中,参与对感觉的传导。

图10-10 突触前抑制示意图

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