光感受器和光感受器的光电换能机制

投射到视网膜上的光刺激，启动了光感受器的光电换能机制，所产生的电信号经由视网膜视神经神经网络的加工和处理，最后生成视神经纤维上的视觉冲动传向中枢，这是整个视觉过程的开始。

脊椎动物光感受器是视锥细胞和视杆细胞。两种细胞的基本构成相似。细胞由外向内分为外段、内段和终末部分。外段中含有对光敏感的视色素。内段包括核、线粒体和其他细胞器。终末部分与下级神经元形成突触联系。视锥细胞感受强光、颜色；视杆细胞感受弱光。

视杆细胞或视锥细胞，外段包含许多由原生质膜内褶而成的膜盘，膜盘上排列着视色素分子。视色素由视蛋白和维生素A的醛类（视黄醛）组成。在暗环境中，这两部分镶嵌成一体；光照后，视色素分解为视蛋白和视黄醛，这种反应是多阶段的。第一步，视色素吸收一个光量子后，其中的11—顺视黄醛异构化成为全反型，使视色素活化，触发了视蛋白构型的一系列改变，视色素水解为全反视黄醛和视蛋白。再经过复杂变化，诱发光感受器发生兴奋，出现感受器电位。视色素变化过程中，颜色不断变浅，最终失去颜色，称为色素漂白。而当眼处于黑暗中时，上述视色素漂白过程逆向进行，称为色素复生。

在暗环境中，光感受器的膜对Na＋有较高的通透性，有电流从内段经细胞间隙进入外段。这一电流称为暗电流。光照时，膜电阻随着光照而增大，暗电流减小。光照时膜电阻增大是膜对Na＋的通透性下降所致；暗电流减小，意味着光照导致外段膜离子通道的关闭，膜电导下降，于是整个感受器呈现超极化。

现代研究表明，在光感受器中，cGMP为光感受的内部信使，正是它，能直接调节离子通道的活动。因此光电换能机制可归纳为以下两种。

（1）在暗环境中，暗电流通过cGMP门控通道流入光感受器外段。当cGMP在外段膜胞浆侧和通道结合时，通道维持开放状态。暗电流系由Na＋携带。在内段膜存在着非门控性的通道，借助于代谢能量，K＋通过该通道进入膜内，Na＋移出膜外。

（2）光为外段盘膜的视色素分子吸收，激活三磷酸鸟苷—结合蛋白，结合蛋白（G）进而激活磷酸二酯酶（PDE），PDE将3，5－cGMP水解为5－GMP，结果就降低了cGMP的浓度，进而关闭了cGMP门控通道，结果暗电流部分甚或完全消失，光感受器呈现超极化。