触觉传入活动的皮层加工

在作为对照的受试者中，软刷子敲击有毛皮肤可以激活经典的躯体感觉脑区SⅠ和SⅡ，以及对侧的后脑岛皮层。联系到情感性机制，脑岛皮层这个区令人产生很大兴趣，它被认为是从感觉系统到额叶情绪系统的入口。当类似的刺激作用于Aβ去神经的受试者（GL）的时候，没有发现躯体感觉脑皮层的激活，而后脑岛皮层则受到了激活。事实上，CT刺激诱发了躯体感觉皮层上明确的fMRI失活，这种抑制性效果支持了一种看法，即CT并不属于分辨性的触觉系统。因此，无髓鞘CT可能有一个兴奋性的投射，主要去到情绪相关的旁边缘皮层系统（脑岛皮层）。过了脑岛皮层以远，还有后上颞沟、内侧前额叶皮层（mPFC）/背前扣带皮层（dorsal anterior cingulate cortex，dACC）等。这些也可以认为是加工CT靶向的触觉的［3］。

刺激C类传入纤维的后果，常常关联到疼痛、温度或痒，但本章的一个关键重点是在另一方面。现在已经清楚，人类有毛皮肤还有被第4类C传入纤维支配的，其适宜刺激是以轻微的力量轻轻敲击有毛皮肤，这个刺激并不在损伤感受器的范围之内。人类有毛皮肤的功能是什么呢？［3］

从目的论的前景看，任何与酬报或处罚相关联的刺激总是关联到简单的生存目的。损伤感受系统对于生存的功能意义是不言而喻的。一般认为，皮肤疼痛信息由两类传入纤维所传送。一是有髓Aδ纤维的快速传导系统，它传送刺激的感觉特征，提供具分辨性的空间信息，以便快速确定身体的哪一个部位正在遭受威胁性的刺激；另一是无髓C类纤维的缓慢传导系统，它负责皮肤受到损伤的情感性和动机性后果。这里我们建议，触觉也有这样的两重性。第一，由有髓鞘快速传导Aβ传入纤维介导的触觉，它所传送的信号是：躯体表面碰到某个物体，而且提供分辨性空间信息，目的是为了快速确定刺激是在身体的哪一个部位；第二，由CT所介导的触觉系统，其激活的“合适刺激”特征为低力量/速度的动态触觉，对它的反应是情感/动机性的反应。如果是发送到正常皮肤的触觉，同时伴有特定的温度特征，像轻轻抚摸的那种情况，CT对触觉刺激的反应会有进一步的调谐；这种情况使CT可以作为一种外周机制，传送愉快的皮肤信号，从而促进个体与个体之间的接触以及亲近性的行为［3］。

从上述描写显然可以看到，CT的外周-中枢传导路是一条传送社会性接触、情感性特点的标记传导路径，从皮肤到各个脑区，包括脑岛、眶额叶皮层（OFC）。现在提出的一个相关问题是，CT接触是酬报性的，而酬报机制是由刺激驱动合适的反应，发展有目标的朝向行为的关键性成分，那就是，CT为加工“愉快触觉”提供传入性的皮肤通道［3］。

“CT愉快触觉假说”的进一步支持来自一些实验观察。有的病人先天性地丧失C纤维，多数包括CT。病人的情况被分类为遗传性感觉和自主神经疾病Ⅴ型，这种病关联到编码神经生长因子β基因的缺损。这些病人觉察到CT靶向触觉比较不太愉快，比之相匹配的对照受试者。这些病人在评价不同刺激速度的刺激型式方面也有区别。此外，病人后脑岛皮层的fMRI反应不被CT靶向触觉所调制。因此，那种有快乐感的动态触觉知觉，有可能是依赖于CT密度的［3］。

关于社会性触觉的脑内神经化学相关，首个被考虑的是脑内阿片系统。灵长类社会系统的研究曾经演示，“他梳理”（allogrooming）可以帮助群体产生社会情谊（social bond），特别是有血缘关系的群体。猴花费更多的时间梳理，比之单纯的卫生需要，提示这种行为具有额外的情感和社会功能。曾经证明，梳理毛发可以刺激天然阿片肽——内啡肽的产生。事实上，被梳理毛发可以产生轻度麻醉效应。E. B. Keverne等研究灵长类梳理毛发的神经化学基础，发现猴脑内阿片系统的变化与梳理时程有关系。应用非镇静剂量的吗啡后，梳理频率减少；应用阿片肽拮抗剂纳曲酮后，梳理频率增加。以上结果提示，内源性脑阿片肽在灵长类社会性方面发挥调节功能，也就是酬报功能。此外，给予以及接受梳理的数量，可以用来解释个体在社会中的地位。这表明，在社会背景下触觉起着更复杂的作用，也就是说超出了单纯感觉的功能。有关内啡肽调节心理学过程的研究，只能提供一种假设性的相关材料及作用。内啡肽在疼痛控制方面的作用，以及作为低水平物理和心理应激反应的内啡肽释放，这两方面的材料强烈提示，“他梳理”是社会情谊的源泉之一。这样看来，脑的阿片肽参与介导社会性依恋（social attachment）。通过行为的内啡肽释放，优先激活CT，此激活提供了一个神经基础，灵长类社会性的有关方面就在此基础上发展起来。特别有意思的是，大的社会群体在这种行为上所花费的时间增加，提示梳理的一个基本作用是促进个体之间的情感性依恋关系，从而帮助群体生活在一起。此外，对感觉刺激后阿片肽介导的享乐酬报来说，腹侧前脑区是重要的。最近的PET研究应用μ阿片肽受体特异的配基，发现社会性接触激活脑的阿片肽系统。此研究应用了社会接触研究的程序，需要参加者在未受接触的基础上被轻轻敲击暴露的皮肤表面，结果发现在社会性接触条件下，腹侧纹状体和前扣带皮层阿片受体的结合更高一些，而这两处都是脑酬报回路的关键脑区。这类亲密社会接触，特定地靶向于优先刺激CT，导致作者们得出结论：为了鼓励、维持和增强人类之间密切的社会联结，μ阿片肽系统提供了神经化学机制。可能与此相关的是，内源性阿片肽与μ受体的结合，被认为是介导天然酬报的，因而被建议作为婴儿依恋（attachment）行为的基础。A. Moles等发现，处于简单母性暴露之后，μ阿片肽受体被敲除的小鼠不显示优先倾向于其母亲的暗号，表明了解释神经发育障碍的可能分子机制。这种障碍包括依恋行为方面的缺损，例如小儿自闭症，或者反应性依恋疾病。此研究还显示，μ阿片肽在依恋中起关键作用，这进一步支持了J. Panksepp的假说。1989年他曾经假设，内源性阿片肽系统的失功能，可以解释社会性的漠不关心，典型的是自闭症婴儿。现在的数据也显示，缺少μ阿片肽受体的小鼠是一个有用的动物模型，可以用来研究、评价人体发育及在成年过程中依恋系统缺损的后果［3］。

另有相当多的研究涉及另一神经肽，即垂体后叶的九肽催产素（OT）。OT在性的以及非性的社会互动情况下释放。人类实验研究显示，把OT的处理跟接触另外一个人相结合，可以使受试者对社会中他人的评价更犀利。所使用的方法是考察受试者对脸孔表情的评价。例如，本来是一副具有愤怒表情的脸孔，现在可以评价为比较不太友好、不太有吸引力的；而中性和快乐表情的脸孔，可以被评价为更加愉快和有吸引力的。当触觉与快乐脸孔一起给予的时候，触觉经验本身被评价为最愉快的；当与愤怒脸孔一起给予的时候，被评价为不太愉快。然而没有证据表明，健康受试者受OT处理本身可以影响触觉经验［3］。

喂奶时驱动OT释放的刺激是特定类型轻敲击的触觉，这是CT的优先刺激。OT调节社会行为的机制最近由M. Yoshida等的一系列小鼠基因敲入的漂亮实验而得到澄清。在这些实验中，他们制造了OT受体报告小鼠，发现中缝核有多于50%的酪氨酸羟化酶免疫反应神经元与OT共定位，这提示了OT在调制5-羟色胺释放中的作用，而5-羟色胺是CT刺激上游的另一个潜在的神经化学主角。另外，在胚胎第17 d也看到了两者的共定位，提示这两种神经化学物质之间的相互作用，在脑发育的很早阶段就已经有了。上行性5-羟色胺系统在前额叶皮层（PFC）水平调制机体对环境刺激的情感反应。为了更深入地了解OT在调节社会性行为中的作用，进一步探查这种作用是很重要的［3］。

有无数研究演示，5-羟色胺是调制社会反应的关键物质。已知的效应有依恋形成、社会性情谊关系以及社会性知觉。5-羟色胺系统功能的中断，关联到许多情感性疾病。有作者假设，对于抑郁症病人的发病，情感刺激与5-羟色胺之间的相互作用是重要的，因此提示亲密的接触互动可能介导亲密个人之间相互关系的保护性效应［3］。

如上所述，子代与母亲在一起，如果母亲对子代显示高水平的关心，特别是涉及舔、梳理行为，而此类型行为是可以刺激CLTM的，则这种行为可以减少对急性应激的生理学反应，表明与舔、梳理相关联的5-羟色胺周转增加，可能实现早期依恋性互动中的保护性效应。脑内5-羟色胺减少是持久社会隔离的最清楚的神经化学后果。从粗劣环境中生长的猴可以看到长时程的5-羟色胺功能变化。1977年的研究提供了营养缺乏与人不擅社交之间关联的证据。他们发现，生长在营养比较缺乏家庭里面的男孩子，与对照组相比，不仅以后的犯罪危险更高，这种男孩也显示了5-羟色胺功能的缺损。综合起来，这些研究提供了潜在的链接，个体的早期营养缺损一方面与5-羟色胺功能的下降有关，另一方面和生命后期社会行为的缺损有关，例如攻击性增加，难以发育并维持社会性相互关系［3］。

有若干研究显示，5-羟色胺可以调制对外部刺激知觉加工早期阶段的感觉编码。近来有研究演示，在沙漠蝗虫中，5-羟色胺增加是促使行为从孤立状态到合群状态转化所必需的。这种转变依赖于两条不同的感觉传导通路：①看到和嗅到其他蝗虫两者结合，或者②蝗虫后肢机械感受（动触觉）刺激，典型地这表示群体处于拥挤状态。证据表明，5-羟色胺是密切物理相互作用后行为变化的介导物质。当然，复杂的亲和性行为仅可在哺乳动物（及某些鸟类）看到。然而，5-羟色胺是种系发生上比较古老、保守的神经递质，它广泛分布于哺乳动物的前脑，其受体存在于调制复杂社会互动神经过程的神经网络里，而5-羟色胺又是调控亲和性相互作用的强候补者。的确，一系列研究演示，急性5-羟色胺干预处理可以介导社会相关刺激的反应，不论在人类或非人灵长类。1980年M. J. Raleigh等报道，通过药理学干扰增加中枢5-羟色胺，就增加了亲和性行为的发生率，包括成年猴子的梳理行为，而5-羟色胺减少则有相反的效果。有趣的是，第一次描写娱乐性毒品摇头丸（二亚甲基双氧苯丙胺，MDMA）是作为entactogen(6)而使用的，而且它增强情感的触觉经验。这个药物导致躯体感觉丘脑5-羟色胺释放的增加。此结果提供了证据，5-羟色胺介导的躯体感觉加工过程的畸变，可能对于增强摇头丸使用者的合群行为起原因性作用［3］。

最后，关于急性色氨酸缺失（acute tryptophan depletion，ATD）的研究提供了直接证据，说明5-羟色胺在健康志愿者成人的调制亲和性行为的知觉方面起作用。参与者被要求实施新作业，要求他们判断一对夫妻的照片，照片中这对夫妻按不同的相互关系准则，或站在那里，或接触在一起，或分开。作者发现，ATD可以明显降低对相互密切程度和浪漫关系的评估，也增强参与者关于动人夫妻的冲突解决评价。一项随访研究给予受试者增加西酞普兰（citalopram；一种影响5-羟色胺水平的选择性5-羟色胺重摄取抑制剂）。应用后，5-羟色胺活性增强。研究发现，活性增强关联到在情绪承诺中更密切的交互判断，这种状态在亲密关系中很可能是有价值的。这样看来，甚至被动观察其他人接触这样的形象，也可以激活观察者大脑的躯体感觉和脑岛皮层。这表明，成为接触群体的一员就会得到好处，虽然他并没有参与相互的或本人接触的行为［3］。

负责多种正性和负性触觉依赖的社会亲密关系行为的神经化学系统，无疑是基于相互作用、相互依赖的神经生物学过程，有如我们在这里所讨论的。有证据表明，OT、阿片肽、5-羟色胺介导或调制对亲和性触觉的情感或行为反应，它的表达是通过CT的刺激。然而也有人提议，其他神经递质例如多巴胺，会参与动机性社会互动。在这里我们还看到，阿片肽应该是关联到由这种动机性行为所造成的亲和性愉快经验。为了深入地了解近来越来越多的、支持神经递质在亲和性和情感性触觉方面起作用的证据，请参看其他文章［3］。