初级视觉皮层的代表

视觉皮层神经元选择性地对视野中的特异局部特征起反应，包括朝向、双眼不匹配、深度及运动方向；还有一些早已在视网膜和外侧膝状体中分析过的特性，如对比度、颜色等。朝向选择性（orientation selectivity）是皮层神经元感受野中第一个新出现的特性，这个特性是由Hubel和Wiesel在1959年发现的［8］。

外侧膝状体神经元具有中心-周围组构的圆形感受野。这些神经元对光亮-黑暗的对比起反应，也就是视野中的边缘或线条，但是并非对边缘的朝向之选择性。然而，视觉皮层神经元不同，它选择性地对特定朝向的线条作出反应。每个神经元仅对狭窄范围的朝向起反应，大约为40°，而不同的神经元能对不同朝向的线条发生最好的反应。作为这种看法的很好的证据，最早是由Hubel和Wiesel提出的。那就是，这种朝向选择性反映了外侧膝状体细胞输入的排列。每个V1区神经元接收几个相邻膝状体神经元的输入，而此神经元的中枢-周边感受野排列起来，如同代表一个特定的朝向轴（图13-2）［8］。已经鉴定了两个主要类型的朝向选择性神经元——简单细胞与复杂细胞。

图13-2　朝向选择性及其机制

（a）初级视觉皮层一个神经元对线条段作出选择性反应，该线条段适合于感受野的朝向。此选择性是脑分析物体形状的第一步。（b）感受野的朝向被认为是由几个外侧膝状体突触前神经元的圆形中央-周边感受野的对齐（alignment）所造成的。在猴视觉皮层V1区的ⅣC层有非朝向的感受野。然而，相邻的ⅣC细胞投射到ⅢB层却创造了一个具有特定朝向的感受野。（图引自［8］）

简单细胞的感受野有给光和撤光亚区（图13-3）。当一个视觉刺激例如一根线条进入视野的给光亚区时，此神经元就放电：当光线条离开撤光亚区时，细胞也有反应。简单细胞对运动着的光线条有特征性反应。当光线条离开撤光区而进入给光区的时候，它们活泼地放电。这些细胞对于空间中线条或边缘的反应是高度有选择性的［8］。

图13-3　视觉皮层的简单细胞和复杂细胞

简单细胞的感受野可分为具有相反反应特点的亚野。给光亚野用加号表示，在这里给光的开始触发神经元的一个反应；撤光亚野用减号表示，在这里当光线消失时触发一个反应。复杂细胞具有重叠的给光区和撤光区，当一根线条或者一个边缘越过感受野的时候，它沿着一个垂直于感受野朝向的轴连续进行反应。（图引自［8］）

简单细胞有以下特点：①它们有明确的兴奋和抑制区；②这些区遵循总和的特点；③当弥散光照来的时候，这些区具有相互拮抗性——兴奋区和抑制区互相平衡、抵消；④有了兴奋和抑制区的图，就可能预计对运动着刺激的反应。

与简单细胞不同，复杂细胞对物体边界的位置不是太有选择性的。它们没有分别的给光和撤光亚区。在整个视野的任何部位，它们对光亮和黑暗的反应是类似的。当一根线或者线的边缘刺激越过其感受野时，它们就连续放电［8］。

经常用运动着的刺激物来研究视觉皮层神经元的感受野，这不仅因为模拟被检测的条件是在空间里运动着的物体，也因为模拟的是静态物体被眼睛所捕获的那种条件，因为眼睛经常在扫描视觉环境，所以静态物体的边界会越过视网膜。事实上，视知觉需要眼的运动。视觉皮层神经元不对一个稳定在视网膜上的图像起反应，因为它们需要有运动或闪光刺激才能被激活，它们对瞬时刺激起反应而放电［8］。

其他研究人员如P. O. Bishop、P. H. Schiller，他们对简单细胞与复杂细胞另有定义。这种细胞对不同的频率和朝向进行调谐，即使它们的位相关系是不同的。这可能是为了提取其中的不一致性（深度）信息，而且把深度归于受检测的线条和边缘。这可能导致一种3D“线路-框架”的代表，如同计算机作图上所用的那样。左眼和右眼的输入在皮层超柱中非常接近。此事实是一个迹象，那就是深度加工在视觉的很早期就发生了。这有助于对三维物体的认识。

应用数学上的Gabor函数模型具有正弦波和余弦波的成分（相），所谓的复杂细胞可以用复杂Gabor反应（cos+i*sin）作为模型。简单细胞和复杂细胞两者都可以看作线性操作器（滤波器），因为它们对许多型式起反应。

后来又发现许多具有特别功能的其他细胞：①末端中止细胞，这种细胞被认为是检测奇异性的，例如线条和边缘的交叉、顶点以及线的末端；②横条细胞和光栅（grating）细胞，后两者并不是线性操控器，因为如果只是一根横条，而此横条又是具有周期性的光栅之一部分时，横条细胞并不反应；而看到一个孤立的横条，光栅细胞并不反应。