谁才是皮层上的视觉中枢

如上所述，对人来说，视神经在经过视交叉之后，兵分两路：一条比较古老的道路通向中脑的上丘，另一条则是经过位于丘脑的外膝体到达皮层。但是，究竟是到皮层的哪个部分呢？这在神经科学史上还有过一段激烈的争论。

巴黎有一个乞丐，他的颅顶骨因某种原因被移去了，进而暴露出脑的硬膜。为了取得施舍，他有时允许施主用手指轻轻按压硬膜，每当有人轻压时，他都说好像在眼前看到了无数光点。布尔哈弗（Herman Boerhaave）记录并描述了这个故事，或许他是最早描述皮层对视觉有作用的人。

而最先认识枕叶是皮层视觉区的是意大利解剖学家帕尼扎（Bartolomeo Paniz⁃za），他仔细观察了好几位因为脑卒中而致盲的病人，他相信皮层后部是负责视觉的。为了证实这一想法，帕尼扎对多种动物进行了皮层毁损的手术，结果发现皮层枕区对视觉非常重要。但是有很长一段时间他的工作并没有引起人们的注意，这是因为他的文章都发表在当地的杂志上，而更主要的一个原因是，当时学术界的主流思想认为感觉中枢都只限于丘脑，而皮层则主管心智，并不管感觉或者运动这些“低级”的“杂务”。

在德国解剖学家弗里奇（Gustav Fritsch）和精神病学家希齐希（Eduard Hitzig）发现运动皮层之后，上述陈腐的观点动摇了。^[5]紧接着，英国生理学家费里尔（David Ferrier）不仅用狗和猴重复了弗里奇和希齐希的工作，而且用他们的电刺激方法来寻找感觉皮层。费里尔发现，如果刺激猴的角状回会引起眼睛的运动，由此他断言这一区域是视觉区。他还发现刺激枕叶皮层并不引起这样的反应，单侧毁损角状回会暂时性地引起对侧眼失明，而双侧毁损角状回则可引起两眼永久失明。不过他没有采取消毒和抗感染措施，因此受试动物都只活了几天。他还发现大面积毁损猴的枕叶皮层，只要不伤害到角状回，对视觉就不产生影响。

不过费里尔的这些结果很快就受到了严重的挑战。柏林的生理学家蒙克（Hermann Munk）也对狗和猴的枕叶皮层进行了毁损，他在手术时进行了严格的消毒和抗感染，因此动物可以活好几个月，甚至有存活5年的，这就使他有充分的时间可以仔细研究手术以后动物视觉的恢复情况。蒙克发现枕叶毁损可以导致两种不同类型的失明。他把其中一种称为“心灵盲”［psychic blindness，弗洛伊德（Sigmund Freud）称之为“视觉失认症”（visual agnosia）］，这种情形发生在他局部毁损狗的枕叶之后。这些狗还是能“感觉”到东西，避开或跳过障碍物，但是就是认不出这是什么东西。即使饥饿或是口渴，它也还是注意不到放在它面前的食物或者水。它似乎对面前的一切都漠然置之，包括以前它见到了就会摇头摆尾的熟人或一起玩耍的狗。

图1-10　大脑皮层的分区。此图表示从脑的左侧看去所看到的左半球的外观，图中左边表示头的前方（额部），而右边则是头的后部。

蒙克还发现，当完全切除狗或猴的枕叶皮层以后，动物就完全失明了，他把这称为“皮层盲”（cortical blindness）。如果单侧切除枕叶皮层，那么失明的并非对侧眼，而是对侧半视野。他认为费里尔完全错了，角状回可能只对眼动和眨眼反射有作用。

为了回应蒙克的批评，费里尔也采用抗感染的手段做了进一步的实验，最终他不得不承认自己有部分错误，枕叶对视觉也非常重要，但是他仍坚持认为：只有完全毁坏了双侧枕叶皮层和角状回才能使动物完全失明，是蒙克错了。

接下来，英国生理学家舍费尔（Edward Albert Schäfer）和他的学生霍斯利（Vic⁃tor Horsley，脑立体定位仪的发明者）也加入了“战团”。他们发现：刺激枕叶皮层所引起的眼动要比刺激角状回更强烈，而毁损枕叶皮层所造成的视觉缺陷也要比毁损角状回更为严重。他们又用若干种动物做了好几个月的详细研究，令人信服地说明了只有当完全切除枕叶皮层并延伸到颞叶皮层的腹侧面时，才会造成永久性的失明。费里尔对此并不服气，他们之间又争论了很长一段时间。

现在科学家已经搞清楚了费里尔错在什么地方了：费里尔为了保证角状回完整不受损坏，在毁损枕叶时在靠近角状回（他所认为的视觉中心）的边界处留下了1厘米多宽的一条区域。这块区域负责30°以上的周边视觉，这就足够让猴避开障碍物了。蒙克和舍费尔对完全失明的猴所做的手术不仅毁损了纹状皮层的外侧面，而且还毁损了埋在外侧沟内部的皮层。也就是说，他们对纹状皮层的毁损要彻底得多。

19世纪80年代，人们在临床上也发现了大量由于枕叶受到损害造成的盲人和偏盲病人。就这样，人们终于认识到纹状皮层是视觉中枢，或者说至少是视觉中枢的第一站。

接下来的问题是，纹状皮层是不是像海桑在很久之前所预言的那样，和视网膜之间存在着点对点的对应关系？1904年爆发的日俄战争为这个问题提供了“天赐良机”。在此次战争中，有些士兵头部受了枪伤，他们只在视野的特定的部位看不见，当时医生能非常精确地知道其脑损伤的部位。根据这些信息，日本眼科医生井上达二（Tatsuji Inouye）画出了视网膜和纹状皮层之间的映射关系，并且首先指出中央凹在皮层上的映射区被大大地放大了。第一次世界大战提供了更多的类似病例，进一步证实了这一点。