矛盾的行为效应

电刺激的复杂局部和远隔效应，依赖于个别皮层位点的形态学特征及刺激参数，这种情形在行为水平的相互矛盾的实验结果中也得到了反映（图11-3a）。当把皮层表面的DES应用于初级运动区、初级感觉区、初级视觉和听觉皮层时，多数可以得到一个正性行为反应（图11-3a），通常的效应是发生相应局部的运动，出现异样感觉，看到光，听到不同声音等。这些实验观察引向一种假说，就是DES诱发了刺激区的激活［6］。

图11-3　人脑直接电刺激引起的广泛行为效应

（a）在一个刺激点上施行DES，可以既导致兴奋性行为效应，也导致抑制性行为效应（DES诱导正性行为，用白底方框标注；中断行为则用灰底方框标注）。（b）一个例子说明DES作用于不同的位点——下顶叶（inferior parietal lobule，IPL）皮层、辅助运动区（supplementary motor area，SMA）、前中央皮层，可以诱导同样的行为效应。这里所谓“同样”，是指有意识运动的意向。（图引自［6］）

所以可以说：“DES复杂的局部和远隔效应，反映了互相矛盾的行为水平的实验结果。”［6］

然而许多例子显示，刺激也可以导致负性的行为现象（图11-3a），例如感觉和知觉减少。刺激初级皮层导致暂时的耳聋、麻木，提示受刺激区被DES失活。还有，刺激远于初级皮层的脑结构时，经常引起正在进行作业的短时间暂停。例如，当对上、中颞回施行DES时引起语义性言语错乱（semantic paraphasia），当对额叶、顶叶和颞叶皮层施行DES时引起正在命名时的命名不能（anomia），或者当DES施于上颞回时引起正在进行的视觉空间系列寻找过程的错乱［6］。

可以这样认为，由DES所引起的这种“阴性”行为现象是存在的，可能还有未被发现的。从实验者的观点来看，DES的探测性作图往往倾向于自发性的、正性的效应。源自特定脑区DES的自发性效应，并不需要设置特殊的测试步骤；而负性行为的效应通常需要在刺激过程中明确地设计测试步骤（例如让受试者讲一个物体的名称）加以检测才能发现。也就是说，即使不进行刻意检查，正性的效应也可以被检测；而在许多DES研究中，抑制性效应可能检测不到［6］。

更进一步，对某一特定病人而言，因为手术期间DES的刺激强度用得太低，所以功能上相关的脑区可能未被检测到。有研究显示，用来鉴定功能上相关的言语区和运动区的DES作图的阈值，也就是说刺激强度，其变异可以为4～16 mA，即使同一病人也不是固定的。此外，研究还报道了言语作图阈值的差别，额叶皮层为9.3±3.6 mA，而顶叶和颞叶皮层为12.3±2.9 mA。研究者们也记录了围绕DES脑区的邻近脑区之皮层脑电图（ECoG）。他们发现，如果所用的作图阈值大于引起后放电的刺激阈值的话，则靠近DES脑区有相当数量的功能上相关的皮层位点。如果限制刺激强度使之降低到安全的水平，即低于个别的后放电水平，而且引起癫痫发作的危险也最小，那么在这种电刺激强度下，不可能鉴定出功能相关的脑区。总的看来这些事实显示，DES的作图阈值在不同个体之间，甚至于在同一个体的不同脑区之间，有大的变异［6］。

显示单个脑区DES可以既诱发正性行为反应，也诱发负性行为反应的典型例子是刺激下顶叶（inferior parietal lobule，IPL）。如果作用于左侧IPL，DES可以短暂地中断言语功能，引起命名不能（anomia）或者失语症（alexia），而应用DES于右侧IPL的相应位点，则诱导视觉对象加工的空间偏好。然而也有这样的情况：以同样刺激参数刺激同样位点引起正性行为反应，反应形式是有意识的运动倾向性。如果要解释后面这种情况，即正性DES效应作为对顶叶神经元激活刺激的后果，而另一种反应即负性反应是同一批神经元失活的后果，则不能令人信服。相反这些研究提示，DES刺激左侧或右侧IPL引起的远隔效应，可能是因为电流直接作用于轴突，或者因为跨突触的刺激扩散。但是，关于哪一个行为效应真正是直接效应，而哪一个是DES的远隔部位效应，还不能够下结论［6］。

DES所诱发的效应往往是可变的，这不仅由于刺激单个皮层位点可以引起不同的行为反应，也由于这样一个事实：不同刺激位点的DES可以引起类似的行为现象（图11-3）。例如，局限性的对侧躯体感觉反应，如感觉异常，典型地是由刺激后中央皮层引起的。然而，类似的对侧及双侧躯体感觉现象，既可以由刺激位于后中央回下方的盖区（opercular area）所引起，也可由刺激后扣带回、上边缘回以及颞极（包括边缘区和等皮层结构）等脑区所引起。早年潘菲尔德和E. Boldrey所研究的是另一个例子，说明DES的区域性的非特异性，受试者似乎感到手指头、手臂或者腿已经动了，但他们也知道实际上是没有动。而相反，希望动，也就是说“想动”，却没有真正动的感觉的那种情况，仅仅当刺激前中央回时才能引起。另有报道，DES刺激辅助运动区的时候，这两种感觉都报告出来了，而“希望”运动对侧肢体则可以被IPL的DES所引起。因此，类似的行为现象至少可以被3种不同的、隔开相当距离的皮层脑结构的刺激所引发。问题就来了：这是否表示，这些部位的神经元都与同一功能有关？这个可能性不能排除。但更合理的假设可能是：一个单独的功能是否可以在几个不同的脑区加工呢？因此，这些发现最好被解释成为远隔效果，它是由于跨越突触的电流扩散［6］。