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糖类和光合作用

时间:2022-02-09 理论教育 版权反馈
【摘要】:糖主要由绿色植物经光合作用形成,由C,H,O构成。结果发现,CO2浓度的增加可以促进光合作用,但只能达到某一水平。这表明恒定的光照似乎是一种限制因子,使光合作用的速率保持在这一水平上。结果发现,主要产物是3-磷酸甘油酸PGA,从而了解到光合作用的暗反应固定CO2的途径。有6次诺贝尔化学奖,都颁给了在光合作用领域做出贡献的科学家。

糖主要由绿色植物经光合作用形成,由C,H,O构成。因为它的分子式可以用(CH2O)狀来表示,所以也叫碳水化合物。

人类不是很早就发现光合作用的。古希腊哲人亚里士多德用动物营养的方式来理解植物,认为:正像动物通过胃、肠吸收营养一样,植物的根是通过从土壤中吸收腐殖质来构成其躯体的。荷兰医生兼炼金术士范·海尔蒙(vanHelmont,1577—1644年)第一个用实验否定了这种学说。他在一个大木桶中装入90kg土壤,栽植了一株重2.27kg的柳枝,只浇灌雨水,并且防止灰尘进入土壤中。5年后,长成的柳树重达76.7kg,而土壤重量只减少了几十克。海尔蒙由此认为:植物是靠水来构成躯体的。这之后,人们对光合作用的认识才不断深入。这里,有一系列著名的试验,它们都是通向真理的阶梯。

(1)布莱克曼试验。布莱克曼将植物置于NaHCO3(作为CO2的来源)的稀溶液中,用灯光照射,氧气泡就会从茎的切口部分放出。在植物上方安置一个漏斗,用以收集光合作用释放出的氧气泡,以此测定光合作用的速率。他首先用恒定的光照射,逐步增加CO2的浓度,通过每分钟释放出来的氧气泡数量来测定光合作用的速率。结果发现,CO2浓度的增加可以促进光合作用,但只能达到某一水平。这表明恒定的光照似乎是一种限制因子,使光合作用的速率保持在这一水平上。接下来,布莱克曼保持CO2浓度不变,而改变光照强度,同样通过每分钟释放出来的氧气泡数量来测定光合作用的速率。结果发现,光照强度的增加确实会使光合作用的速率加快,但达到某一极限时,光合速率也不再增加。这表明除了光之外,还存在某种限制因子。他推测,光合作用至少包括两个不同的过程,一个是需要光的反应,另一个是不需要光的反应,虽然暗反应也能在光照下进行。他认为,绿色植物似乎是利用光能制造一种物质(称为X物质)。虽然他不知道这种X物质究竟是什么,也不知道这种物质在光反应中是怎样产生的,或者是在暗反应中怎样被利用的。为此,人们期待着新的证明和发现。

(2)塞缪尔·鲁宾实验。塞缪尔·鲁宾用18O标记的H2O提供给正在进行光合作用的藻类悬液,结果释放出的氧气中18O的比例与所提供的水中的比例相同,都为0.85%,而不是天然氧(例CO2)中的0.20%。从这个实验得到启示,光合作用中光将H2O分子中的氢和氧分开了。

(3)阿农试验。阿农利用放射性同位素和色谱法,检查了菠菜叶绿体光反应的产物,期待有氢的出现。惊奇的是,他在色谱纸上发现了ATP和NADPH2(辅酶Ⅱ的还原型,即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的痕迹。阿农继续以实验来分离光反应和暗反应。首先,他供给叶绿体ADP(ATP的低能形式)和NADP,不给叶绿体提供CO2,结果ADP还是生成了ATP,NADP还是生成了NADPH2,同时释放出氧气。由此得出,光反应的作用之一就是把能量储存在ATP和NADPH2中。其次,他从叶绿体中完全去除叶绿素,而把酶提取出来。在完全黑暗的条件下,把这些植物酶与ATP,NADPH2,CO2混合在一起,结果制造出了碳水化合物。到此时,阿农成功地以实验方法区分出光反应和暗反应,证实了布莱克曼的推断,并揭示了ATP和NADPH2就是他所说的X物质。

(4)卡尔文(Calvin)和本森(Benson)利用小球藻研究暗反应。他们在一个玻璃器皿中装上培养物,加入放射性的碳酸氢盐,通过不同时间的光照,把混合物的样品转移到酒精中,以此杀死细胞并阻止酶的活动,然后用色谱法和放射自显影鉴定由碳酸氢盐中的14C所合成的物质。结果发现,主要产物是3-磷酸甘油酸PGA,从而了解到光合作用的暗反应固定CO2的途径。为了纪念它的发现者,这个途径称为卡尔文循环。

由此,人们知道,光合作用是一个氧化还原反应,其间CO2被还原成糖,H2O被氧化成O2,光能被固定并转换成化学能。有6次诺贝尔化学奖,都颁给了在光合作用领域做出贡献的科学家。

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