印楝个种源抗旱能力的比较

印楝4个种源抗旱能力的比较

廖声熙¹，杨玲²，郑益兴¹，刘娟¹，秦志虹³

(1.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南昆明650224；2.西南林学院资源环境学院，云南昆明650224；3.云南省昆明市东川区林科所，云南东川654100)

摘要:通过对印度引种的4个种源印楝的生长和水分生理指标进行测定分析，比较分析它们的水分生理特性及其抗旱机制。运用主成分分析方法从12项试验指标中筛选出与印楝抗旱能力评价关系密切的6项指标:保存率、株高、离体叶60 h失水速率、束缚水含量、束自比和蒸腾速率。用主成分值对印楝4个种源的抗旱能力作综合比较，结果表明，印楝树种有一定的抗旱能力，具有适应我国干热河谷区生境的水分生理生态特性；印楝4个种源抗旱能力大小为IND95001＞IND95002＞IND95003＞IND95004。据试验结果选择出IND95001、IND95002、IND95003较为抗旱的3个种源可用于我国干热河谷部分地区造林。

关键词:印楝；种源；抗旱能力；水分生理；干热河谷

世界上有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地区，越来越多的植物生长受到威胁，而水分是干旱区植物生长的主要限制因子，因而引起广泛重视。印楝(Azadirachta indica A.Juss)是楝科植物，为我国近年引进的优良抗旱树种。印楝原生印度次大陆，被引入到东亚、澳大利亚、非洲和南美洲等地区种植，生长表现优良，被国际林联推荐为干旱地区优先发展树种。1995年，中国林科院资源昆虫研究所从印度引入4个种源在我国金沙江干热河谷地区种植，当年造林成活率99%以上，4年生树高最高达7 m，表现出较强的耐旱特性^［1］。虽然印楝在该地区生长表现较好，但不同种源的生长表现有较大差异。为了了解印楝不同种源的抗旱能力，文中通过分析测定印楝4个种源的生长和水分生理指标，并对其抗旱能力进行排序，以期选择出优良的抗旱种源，为印楝的抗旱造林、引种、育种提供材料和依据。

1　试验林概况和试验材料

1.1　试验林概况

试验材料来源于中国林科院资源昆虫研究所元江试验站1995年从印度引入的印楝种源试验林，株间距3 m，面积1.33 hm²。地理位置北纬23°18'～23°55'，东经101°39'～102°22'，海拔397 m，年均气温23.8℃，最冷月均气温15.3℃，最热月均气温29.4℃，极端最高气温42.3℃，极端最低气温－0.1℃，活动积温8 687℃，年均降水量781mm，蒸发量超过3000mm，旱季从11月份到次年5月份，气候炎热干燥，昼夜温差不大，终年无霜。试验林地立地条件一致，缓坡阶地，土壤为含石砾较多的燥红壤，有机质含量为1.354%，N含量0.844g·Kg^－1，有效磷2.815 mg·Kg^－1，速效钾138.2 mg·Kg^－1。林地内原有植物为铁刀木(Sassia siamea)、飞机草(Eupatorium odoratum)等。

为了比较印楝种源试验林地土壤水分条件，于2月份晴天上午用烘干称量法测定了林地内的土壤水分含量，测深为0～100 cm，分0～20cm、20～40cm、40～60cm、60～100cm4层，各层取混合样3个，用烘干法测定。从结果上看，印楝4个种源试验林地土壤含水率分别为6.3%、7.7%、8.8%、7.7%，平均值为7.63%，含水率较低，非常干燥，且各层之间差别不大，甚至60～100 cm层比40～60 cm层水分含量更低，这是长时间气候干旱的结果。经方差分析比较，各种源试验林地土壤含水率无显著性差异。

1.2　试验材料

参试的印楝种源为我所1995年从印度引入的IND95001、IND95002、IND95003、IND95004种源，试验种子由国际印楝联系网(International Neem Network，INN)提供，其地理来源见表1。种源试验林1995年8月份播种育苗，1996年6月定植，采用随机区组设计，4个区组，每小区16株，穴60cm×60cm×60cm，株行距3 m×3 m，造林时每穴施过磷酸钙500 g，复合肥100 g。组间边界用木桩标记，各小区间设有保护行。

表1　印楝不同种源地理来源

2　测定内容及方法

1999～2002年对印楝4个不同种源进行了含水量、束缚水、自由水、饱和亏缺、持水能力等水分生理生态指标进行测定。同时记录观测印楝不同种源的生长状况，对保存率、株高和生物量等数据进行分析处理。采用称重法测定叶片持水力，在室内自然干燥条件下，于5月份晴天上午从植株中上部取下成熟完好复叶5～10片，挂放室内经自然干燥，经一段时间后失去的水分占其本身含水量的百分率测定。自由水和束缚水用马林契克法测定；水分饱和亏和含水量用饱和水重法测定^［2］；蒸腾强度、气孔扩散阻力用Li－1600稳态气孔计测定^［3］。测定分旱季、雨季2次进行，旱季测定时间在2月下旬，雨季在8月中旬进行测定。每季于3～5日测定，每个种源选定标准木5株，每项指标测定10～30个重复并计算其平均值。其中:水分饱和亏缺(WSD)/%=(饱和重－原始(鲜重)/(饱和重－干重)×100；相对含水量(RWC)/%=(原始重－干重)/(饱和重－干重)×100。

表2　4个种源印楝叶组织含水量比较

3　结果与分析

3.1　总含水量、自由水量、束缚水量

植物组织含水量是反映组织水分状况的重要指标。植物体内自由水、束缚水与植物生长及抗性有密切关系。自由水(Vs)高时代谢较强，生长较快，但容易遭受干旱伤害；束缚水(Va)是细胞胶体亲水程度的指标之一，当束缚水含量增多时，抗旱性较强；因此，束缚水与自由水含量的比值(束/自)越大，抗旱性越强^［4］。为此对印楝4个种源叶组织含水量进行测定，测定结果见表2。

印楝叶含水量约占叶鲜重的61.87%，各个种源总含水量变幅不大，最大、最小值相差仅为5.9%。其中，IND95004、IND95003种源较高，分别为63.5%、62.4%，IND95001为61.7%，而IND95002最低，为59.9%；从自由水含量比较，IND95002(53.98%)最低，IND95001(56.42)、IND95003(56.65%)次之，IND95004(58.85%)最高；束缚水含量是评价树种抗旱能力的重要指标之一，IND95002和IND95003种源测定值较高，IND95001其次，而IND95004远远低于其他3个种源；束自比仍以IND95002为最高，为0.1093，其他3个种源依次为IND95003、IND95001、IND95004。数据表明，IND95002具有较强忍耐干旱和脱水的能力，IND95003和IND95001次之，IND95004最弱。

图1　印楝4个种源离体叶失水速率和鲜重含水率曲线

3.2　离体叶的失水速率和含水量

为反映印楝4个种源的持水能力，于2月份测定了其离体叶的失水速率和含水率。失水速率为测定时间内失水量占总含水量的百分数；含水率为含水量占叶鲜重的百分数。根据测定数据绘出离体叶含水率与失水速率不同时期的变化模式曲线(如图1)。叶片失水规律:自采样起，开始失水最快，各种源叶片的含水量均随着失水时间的延长而降低，失水速率也逐渐加快，但不同种源的水分参数变化速率不同。从失水速率来看，2小时后4种源离体叶平均失水量仅占总平均含水量的7.9%，含水率曲线下降平缓，含水率下降速率保持较低水平，因此印楝应属于一种耐旱性树种。从种源之间的差别来看，其中IND95004含水量最高，60 h时失水也最大(92.6%)，持水能力也最低；而IND95001和IND95003失水速率稍慢，含水量居中，IND95002号种源失水速率最慢，含水量也最低，说明其持水力也最高。

表3　叶片相对含水量(RWC)和(WSD)

3.3　水分饱和亏缺和相对含水量

印楝各种源叶片相对含水量(RWC)和水分饱和亏缺(WSD)测定试验于雨季(8月)和旱季(2月)分2次进行，测定结果见表3。

植物的RWC可以反映植物的水分亏缺，只要RWC小于100%，都可以认为存在着水分亏缺，WSD愈大，说明水分亏缺愈严重。一般认为抗旱性强的植物叶组织含水量低，水分亏缺大。从表3可以看出:印楝叶的旱季自然饱和亏在16.79%～19.83%之间，而且旱季和雨季相差仅4.21%，旱季水分亏缺不太严重。供试种源中IND95001旱季的RWC最高(83.21%)，WSD最低(16.79%)；IND95004旱季的RWC最低(80.17%)，WSD最高(19.83%)；IND95002和IND95003处于中间，说明在IND95001比其他种源的抗旱能力强，而IND95004抗旱能力差一些。若以旱季水分饱和亏缺为依据评价树木的抗旱能力，4个种源抗旱能力由强到弱依次为IND95001、IND95002、IND95003、IND95004。

3.4　蒸腾速率和气孔扩散阻力

蒸腾作用能调节植物体内水分平衡，带走热量，降低体温；植物的气孔扩散阻力反映了植株与外界的水分交换难易程度，气孔扩散阻力高有利于水分的经济利用。蒸腾测定于旱季2月份进行，绘出印楝4个种源蒸腾速率(TR)和气孔扩散阻力(DR)日进程曲线如图2。

印楝TR和DR的日变化规律类似于一些旱生树种^［4］，TR随日照增强，气温升高，空气湿度的降低而逐渐提高，DR也趋于减小，为维护体内的水分平衡，上午12:00～14:00时DR逐渐增大，TR也随之从第1次峰值降低到谷低，下午14:00～16:00时，随着外界环境条件的改善和印楝自身的适应增强，TR出现了第2次峰值。图2显示，除IND95003种源的TR日变化曲线呈单峰型外，其他3个种源的日变化呈双峰型，这种蒸腾午休现象是印楝适应元江干热气候环境条件的能力之一。一般抗旱性强的品种，具有DR高和TR低等特点，其有利于减少体内水分散失，可以把二者作为植物抗旱评价指标。IND95001～IND95004种源TR的日均值分别为2.719、3.484、3.655、4.528，DR日均值IND95001＞IND95002＞IND95003＞ND95004，与TR呈负相关关系。相对而言，IND95001的DR最高，而TR最低，说明IND95001的水分利用效率高于其他种源，抗旱力也较高，IND95002和IND95003种源处于中间，从TR和DR两方面来看，IND95004的抗旱力都较低。

图2蒸腾速率和气孔扩散阻力日进程曲线

3.5　印楝不同种源生长表现

植物对干旱的适应性决定于其形态特征和生理特征^［5］。通过观测记录印楝在干热河谷生境的生长表现，并采用3 a后保存率，4年生株高，冠幅，5年生生物量，旱季枯梢率等直观的生长指标来评价印楝不同种源的抗旱能力。1999～2002年对印楝种源试验林进行调查，结果如表4。

表4　印楝不同种源生长表现

印楝是一种速生树种，在水肥条件较差的元江干热河谷，幼林期也能保持旺盛的生长，5年生平均生物量达42.7 kg·株^－1；株行距3 m×3 m的印楝林分4～5 a后郁闭度达到80%左右。各种源造林成活率都达到99%以上，3 a后平均保存率为97.9%，种源间差异不显著，表现最好的种源为IND95001，最差为IND95004。株高和冠幅生长仍以IND95001最高，4年生平均株高达4.93 m，其余3个种源生长表现基本相同，但以IND95004最低。旱季植株的水分亏缺会引起落叶或枯梢，由表4可看出，不同印楝种源越冬后枯梢率不同，其中IND95004枯梢率最高，达45.0%，其次是IND95003和IND95002，分别达到27.0%和21.0%，IND95001枯梢率远远低于其他3个种源，仅为5.8%，田间表现最为抗旱。

3.6　测试指标的主成分分析

表5　主成分分析计算结果

为了寻找印楝种源抗旱能力的综合评价指标，选择了保存率、株高、生物量、含水量、离体叶60 h失水速率、相对含水量、自然饱和亏、自由水含量、束缚水含量、束自比、蒸腾速率、气孔扩散阻力等12项测定因子进行主成分分析，以期选出评价印楝抗旱能力的主导因子。原始数据(见表2至表4，图1和图2)经SPSS统计软件处理，计算出特征根、特征向量和每个主分量相应的贡献率，计算结果见表5。由于前2个主分量累积贡献率已达93.78%，表明前2个主分量已经代表了全部性状93.78%的综合信息，因此选取前2个主分量进行计算分析。

特征根相差越大，主成分分析的效率越高，表5中前3个主分量的累积贡献率达100%，说明所选择的抗旱评价测定因子基本准确，能反映所要评价树种的抗旱能力。特征向量反映了原变量与主分量之间的关系，特征向量的绝对值越大，表明该变量与主分量的关系越密切。根据表5可以看出，保存率、株高、生物量、相对含水量、束缚水含量、束自比、气孔扩散阻力与抗旱性呈正相关，含水量、离体叶60 h失水速率、自然饱和亏缺、蒸腾速率与抗旱能力呈负相关；从各指标对主分量的相关关系和贡献大小来评定:保存率、株高、离体叶60 h失水速率、束缚水含量、束自比、蒸腾速率是印楝抗旱能力表现的主导因子，可选择作为评价印楝种源间抗旱能力的测定指标。

表6　各种源前2维主分量的坐标值和期望值

主成分分析能反映各种指标的内在联系和意义，能用来综合评价植物的抗旱性大小，用各主分量的数学期望值(P)来综合表示4个种源的各种抗旱能力，分别为第i主分量的特征根和相应的坐标值)，计算结果见表6。根据表6印楝4个种源P值大小，其抗旱性由大到小为IND95001＞IND95002＞IND95003＞IND95004。从最后的综合得分来看，IND95001、IND95002、IND95003这3个种源抗旱能力差异较小，都具有一定的抗旱能力，可选择作为优良抗旱种源。

4　结论与讨论

印楝是一种速生的耐旱树种，在旱季具有束缚水含量较高，束缚水与自由水比值大，持水力增强，蒸腾速率较低等生理生态学特性，这是印楝在干旱生境条件下，通过调节自身体内水分平衡，长期适应干热生璄形成的抗旱能力。印楝由于种源不同，其在干热生境条件下的生长表现有较大差异。研究结果表明，保存率、株高、生物量、相对含水量、束缚水含量、束自比、气孔扩散阻力与抗旱性呈正相关，含水量、60 h失水速率、自然饱和亏缺、蒸腾速率与抗旱性呈负相关；通过对印楝不同种源的12种生长和水分生理指标进行主成分分析筛选，保存率、株高、失水速率、束缚水含量、束自比、蒸腾速率可以作为判别印楝抗旱能力高低的测定指标。

根据对供试种源的抗旱能力的评价结果，印楝4个种源抗旱能力由大到小为IND95001＞IND95002＞IND95003＞IND95004，与田间生长表现观测数据相符，说明评价结果比较准确，能较好的反映印楝各个种源的抗旱能力。从综合评价数据来看，IND95001、IND95002、IND95003等3个种源的抗旱能力差距不大，都有一定的抵御干旱能力，可选择为我国造林困难立地——干热河谷地区的造林树种。

参考文献

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Comparative study on drought resistance of Azadirachta indica provenances

LIAO Sheng－xi¹，YANG Lin²，ZHENG Yi－xin¹，LIU Juan¹，QIN Zhi－hong³

(1.ResearchInstitute of Resources Insects，CAF，Kunming 650224，China； 2.Faculty of forest resources，Southwest Forestry College，Kunming 650224，China； 3.Forestry Research Institute ofDongchuan District，kunming 654100，China)

Abstracts:The Azadirachta indica water physiological characteristics and themechanism of drought resistance are studied by analyzing the growth and water physiological indexes of the four provenances of Azadirachta indica introduced from India.And 6 indexeswhich have tight relationswith drought resistance ofAzadirachta indica are selected from 12 testing indexes through principal component analysis，they are survival percentage，tree height，water－losting rate，bound water content，the ratio of bound water to free water and evaporating rate.In the end，the drought resistance capability of the four provenances of Azadirachta indica are comprehensively contrasted and analyzed by Scores of principal component analysis.The results show thatNeem trees have certain drought resistance capability and they have adapted the hot－dry valley habitats in China.The sequence of the drought resistance capability of the four provenances of Azadirachta indica is IND95001＞IND95002＞IND95003＞IND95004.According to the results，IND95001、IND95002、IND95003 can be used to culture in hot－dry valleys in China.

KeyW ords:Azadirachta indica；provenances；drought resistance capability；water physiological；hot－dry valleys