印楝属植物的分类及分布

印楝属植物的分类及分布_干热河谷植被恢复

印楝属植物的分类及分布

彭兴民，吴疆翀

(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224)

摘要: 分析回顾了印楝属的系统位置、分类的现状与问题、分布。根据其地理分布, 绘制了印楝属植物的世界及原产国分布图。

关键词 印楝；泰楝；菲楝；分类；分布；印楝属

印楝属(Azadirachta A. Juss.)植物具有富含杀虫杀菌活性物质、抗病性抗虫性强等特性，是一类具有重要的经济价值和生态价值的多用途树种，引种的国家或地区已达80多个(赵善欢等,1989；Tewari, D.N.,1992； National Research Council,1992； H.Schmutterer,1995a；Koul,2004)。我国无印楝自然分布，规模化引种已十余年，集约栽培正在发展中。作为集约栽培基本要素之一的遗传改良工作也已开始，为提高遗传改良效率，首先必须对印楝属的分类及分布有科学的认识。

在我国，印楝属植物的分类还是个空白，所有分类的资料均来自国外。该属植物传统上被归入楝属(Melia L.)，由于分类研究上的变动，或在属的归属上意见不统一，被正式描述的“属”和“种”不少，学名庞杂混乱，是历史上存在争议的属，在分类系统上是混乱的一个类群。与印楝属植物有关的许多图书和期刊，特别是上世纪40～50年代前出版的图书和期刊，印楝属植物学名的应用是极为混乱的。近些年以来，偶尔有学者在其论著中对属或某一树种的名称的来历有所表述，但属或种层面上的系统的分类考证未见报道。国内许多学者，仅以手头掌握的、少量的资料作参考，引用学名，造成学名的混乱。这些都对认识、研究和利用印楝属植物带来诸多不便。该属到底有多少个种？最新的变动情况怎样？目前通用合法的学名是那一个？分布情况如何？是必须首先弄清楚的问题。为便于认识、便于研究和利用印楝属植物，有必要对印楝属的分类及分布进行详细的考证和系统整理，并作一全面、系统的介绍。

1 印楝属植物的分类

1.1 印楝属的系统位置

印楝属的学名“Azadirachta”最早(970年)是由 Abu Mansour 用来称呼印楝。Azadirachta这一拉丁词或拉丁化的词源自波斯语对印楝的称谓：Azad-darakhat-e-hind。Azad=Free, dirakht=Tree, i-Hindi=of Indian origin，字面意思是“印度神圣之树”（ the Free Tree of India），具有免于昆虫和疾病侵害之意(Hooker, 1875；Puri, 1969)。林奈（Linnaeus，缩写为L.）在命名印楝时，用Azadirachta 作为种加词，置于楝属，即Melia azadirachta L.。1830年，法国植物学家阿德里安·亨利·德·朱西厄 (Adrien Henri de Jussieu，缩写为A. Juss.或Adr. Juss.），把Azadirachta提升为一个独立的印楝属(Azadirachta A. Juss.)，将印楝学名更改为Azadirachta indica A. Juss.( R.S.Dhilon, K.Ahlawat and J.S.Pundir，2008)。该分类系统分类地位如下：

目Order　芸香目Rutales

亚目Suborder　芸香亚目Rutineae

科Family　　楝科Meliaceae

亚科Subfamily　楝亚科Melioideae

族Tribe　　楝族Melieae

属Genus　　印楝属Azadirachta

种Species　　印楝或印度楝Azadirachta indica A. Juss.

朱西厄(A.Juss.)建立的印楝属，传统上由分布于印度马来亚植物区系（Indo-Malayan）的2个种和1个变种组成：Azadirachta indica A. Juss.、Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs、Azadirachta indica var.siamensis Val.。Alka Tomar, Anjana Chowdhary et al. (2008)等学者支持这种观点。H.Schmutterer（1995a）则建议把Azadirachta indica var. siamensis Val.提升为种即Azadirachta siamensis (Val.) H.Schmutterer。这是印楝属植物分类上争议之一。印楝属植物分类上另一个争议是关于这2个种的归属问题：阿德尔伯特（Adelbert）把印楝置于Antelaea Gaertn.属；Spreng和Kuntze则将菲楝分别置于鹧鸪花属(Trichilia)和Azedarach属。

在印楝属植物分类的阶层系统划分上，需要注意两方面问题：一是印楝属植物曾被划归过5个属，即Azadirachta A. Juss.、Melia L.、Antelaea Gaertn.、Azedarach Kuntze和Trichilia P. Br.，都隶属于楝科(Meliaceae)。为何出现上述情况呢？H.Schmutterer（1995a）认为，印楝属(印楝和菲楝)与另外各属植物的形态特征相似，加上有的学者轻率随意作新组合、发表新名称，造成分类系统上混乱、学名庞杂。因此，许多老的出版物常常是靠不住的，最近30～40年的出版物才有参考价值。二是楝科的系统位置：朱西厄使用的是自然系统(裕苏A.L.Jussieu)分类，将楝科置于芸香目中；而哈钦松（J.Hutchison）(1959)使用的是植物发生学系统分类，强调楝科的叶无透明油腺点和雄蕊的花丝连合成筒的性状，单独建立楝目（Meliales），并认为本目系从矛卫目通过铁青树目演化而来；“中国植物志”楝科则采用Harms（1940）系统。系统内属以上分类等级的表述是不同的。

1.2 印楝属的种

印楝属除Azadirachta indica A. Juss.、Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs、Azadirachta indica var. siamensis Val. 2个种和1个变种种名外，被描述过的“种”还有8种，这些“种”有的是模式种的新组合，

表1　菲楝、泰楝和印楝的特性比较

说明：小叶形态图H. Schmutterer绘制；种仁和种子形态图片H. Schmutterer拍摄

有的是多余名，有的则是新命名。这些命名的有效名、新组合和多余名分树种分述如下：Azadirachta indica A. Juss.，由朱西厄于1830年命名，中文名为印楝或印度楝；英文名为Neem，也称作Indian lilaic (印度紫丁香)；印度方言名字超过100个，如“Nimba”, “Neem”, “Nim,” “Vembu” 等；泰语名为“Sadao India”，“Kwinin”，“Dao”。据雅各布斯（Jacobs）(1960)描述，印楝有3个同物异名，即：

Melia azadirachta L.

M. indica (A. Juss.) Brandis

Antelaea azadirachta (L.) Adelb.

最后一个学名间或有欧洲文献中使用，但并没有被学术界接受。为了解释这一原因，我们引用Jacobs的话：“Adelbert认为Azadirachta和Antelaea是同一个属，这是不对的。因为根据Gaertner的描述，Antelaea植物的果实为3室3粒种子，而印楝果实通常只有1粒种子”（H.Schmutterer,1993； H.Schmutterer,1995a）。Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs，中文名称为菲律宾楝树，简称菲楝。菲楝的命名上，首先，最早由Jack命名，1820年Jack把菲楝命名为Melia excelsa Jack，模式标本来自马来西亚的槟城（Penang Island in Malaysia）。1909年，Merrill把菲楝命名为Azadirachta integrifoliola Merr.,模式标本来自菲律宾的马尼拉。A. integrifoliola Merr.是个多余名（superfluous name)，因为在马尼拉的菲律宾国家博物馆标本馆中查找到A. integrifoliola Merr.与Melia excelsa是同一个种，该种早在1820年由Jack最先发表或命名，发表时间早于Merrill的命名约90年。再就是印楝属（Azadirachta）和楝属（Melia）亲缘关系非常近，同属于楝亚科（Melioideae）楝族（Melieae），因为Melia excelsa Jack与Azadirachta indica A. Juss.的花、果实和叶的结构相似性，较与楝属植物的显著，雅各布斯（Jacobs）于1960年将其划归印楝属，定名为Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs. (H.Schmutterer,1993)。按上述分析，该种异名有：

　　Melia excelsa Jack

　　Azedarach excelsa (Jack) Kuntze

　　Trichilia excelsa (Jack) Spreng。

　　无效名有：

　　Azadirachta integrifolia Merr.

Azadirachta integrifoliola Merr. orth. var.

Azadirachta indica var. siamensis Val.，或Azadirachta siamensis (Val.) H.Schmutterer，中文名称为泰楝或暹罗楝树。在泰国，不同地方对泰楝的称谓不同。中部地区称作“Sadaw”；北部称“Mai Saliam”占多数；而南部则称作“Mai sadaw” 或 “Mai salioam”。传统上泰楝被划为印楝的变种，其原变种为Azadirachta indica var. indica。H.Schmutterer(1995a)建议把Azadirachta indica var.siamensis Val.作为一种，定名为Azadirachta siamensis (Val.) H.Schmutterer，理由是它与印楝在许多形态学、解剖学、生物学、植物化学和其它特征，包括作为宿主受侵染特性都显著不同。这一建议正逐渐被学术界接受。

3树种除形态上差别外，物候以及生境也明显不同(H.Schmutterer,1995b； 赖永祺,2003)。3树种的生物生态学特性的主要区别见表1。1.3印楝属的生物系统学

该属生物系统学研究成果，由于篇幅有限，本文仅介绍印楝种源方面研究成果。印楝种源研究始于20世纪末，联合国粮食及农业组织(FAO)于1994年成立了国际印楝网络，该网络由来自亚、非、欧与拉丁美洲23个国家的国际机构组织参与，联合国粮食及农业组织林业部负责总协调，丹麦国际开发署国家树木种子中心提供技术支持。联合国粮食及农业组织森林基因资源专家组在世界印楝原产地和引种印楝较早的地区(优先考虑自然种群)，依据生物气候区和纬度，划分出有代表性的特殊生物气候区和纬度范围，来选择印楝的种源，并推荐给热带干旱区国家引种。共选出印楝种源25个，其详情见表2。

表2　NEEM SEED SOURCES DESCRIBED - THE INTERNATIONAL NEEM NETWORK^*

* 引自国际印楝网络

2 印楝属植物的分布

陈邦余(1995)认为楝科为一泛热带分布科，印楝属仅自然分布于亚洲。H.Schmutterer (1995a)认为印楝属在世界植物区系里属印度马来亚植物区系。印楝、泰楝和菲楝主要自然分布区从纬度上看，由高纬度到低纬度呈梯度分布；从分布区范围看，印楝最大。2.1印楝的分布

图1　世界印楝分布图(引自Peter Freter, et al.,2000)

印楝起源于何处，迄今尚无定论。起源地的范围可能从印度尼西亚到伊朗。大多数学者认为，古印度(包括现今的印度、巴基斯坦和孟加拉国)和缅甸是印楝的起源地。主要自然分布在印度、巴基斯坦、孟加拉国、伊朗、尼泊尔、斯里兰卡、缅甸、泰国、菲律宾、马来西亚和印度尼西亚等国的热带干旱地区。目前，印楝已被引种到世界80多个国家，树木总数估计达91 million（9.1亿）株(Koul, 2004)。主要栽培分布区在南亚（South Asia）和非洲的撒哈拉以南地区（Sub-Saharan Africa）。主要分布地区和国家见图1(Peter Freter, et al.,2000)。印度的印楝分布见图2(Anjana Chowdhary et al.,2008)。中国无自然分布。1983年，华南农业大学昆虫毒理研究室杀虫植物标本园引入印楝并试种成功(张兴等，1992)。这是我国最早引种印楝的报道。1986年华南农业大学昆虫毒理研究室赵善欢教授引进多哥(Togo)首都洛美(Lome)附近印楝种子，种植在海南省万宁县(赵善欢，1989)。在20世纪末、21世纪初，开始了大规模引种，先后在云南、四川和海南等省大面积种植(赖永祺,2001；张燕平,2002； 彭兴民,2003)。2.2泰楝的分布

泰楝在泰国首次被发现并命名。泰楝分布于泰国大部分地区，多生长在稻田埂、白蚁堆和路旁；天然林中有零星分布(E. B. Lauridsen et al.，1991)。泰国泰楝和印楝分布见图3。泰国的邻国，如缅甸，泰楝有可能有分布，但也有可能是印楝属种间杂交种(OO, 1987)；老挝南部和柬埔寨西部也有分布。引种国家有澳大利亚和美国(佛罗里达州) (H.Schmutterer,1995b)。由于传统分类上把它看成是印楝的变种，以致于国际印楝网络开展的印楝引种试验把其列入印楝种源范畴，作为种源(19/THA/Tun—19Seed source: Tung Luang, Thailand、22/THA/Doi—22Seed source: Doi Tao, Thailand)进行种源试验。应该说，按国际印楝网络开展印楝引种试验的国家都有引种，包括中国。

2.3 菲楝的分布

菲楝广泛分布于东南亚。自然分布国家或地区有马来西亚半岛Malaysian peninsula (Penang, Kepong)，缅甸，泰国北部和南部(E. B. Lauridsen et al.，1991)，婆罗洲，印度尼西亚的苏门答腊岛和阿鲁群岛，菲律宾的巴拉望岛，新几内亚西部(Manokwasi district, Vogelkop peninsula)等。近几年，由巴拉望岛引种到西非(贝宁)，多米尼加，尼加拉瓜，巴拿马，厄瓜多尔，巴布亚新几内亚和印度(哥印拜陀市)( H.Schmutterer,1995b)。中国尚无引种报道。菲楝的详细分布见图4(Orwa et al.,2009)。

3 总结与展望

印楝属植物传统上被归入楝属(Melia L.)，由于分类研究上的变动，或在属的归属上意见不统一，是历史上存在争议的属，在分类系统上是混乱的一个类群。现在得到公认并广泛使用的是朱西厄建立的印楝属(Azadirachta A. Juss.) 类系统；该分类系统种的合法名称为：Azadirachta indica A. Juss.、Azadirachta excelsa (Jack) Jacobs和Azadirachta indica var. siamensis Val.。H.Schmutterer (1995a) 基于泰楝变种与印楝在形态学、解剖学、生物学、植物化学和其它特征等存在显著差异，建议把Azadirachta indica var.siamensis Val.作为一种，定名为Azadirachta siamensis (Val.) H.Schmutterer。这一建议正逐渐被学术界认可。

印楝属仅自然分布于亚洲。印楝的起源至今尚无定论。有学者认为起源地的范围可能从印度尼西亚到伊朗。而大多数学者则认为，古印度(包括现今的印度、巴基斯坦和孟加拉国)和缅甸是印楝的起源地。泰楝在泰国首次被发现并命名，除自然分布于泰国外，柬埔寨和越南也有分布。而缅甸有无分布还不能确定。有菲楝自然分布国家或地区包括：马来西亚半岛Malaysian peninsula (Penang, Kepong)，缅甸，泰国北部和南部，婆罗洲，印度尼西亚的苏门答腊岛和阿鲁群岛，菲律宾的巴拉望岛，新几内亚西部(Manokwasi district, Vogelkop peninsula)等。

图3　泰国泰楝和印楝分布图(引自E. B. Lauridsen et al.,1991)

图2　印度印楝分布图(引自Anjana Chowdhary et al.,2008)

图4　世界菲楝分布图(引自Orwa et al.,2009)

植物分类学既是一门古老的学科，又是一门在不断发展中的学科。现代植物分类学者常根据人类认识植物的水平、认识植物的发展以及建立了什么样的分类系统而将分类学历史划分为若干阶段和时期：人为分类系统时期（本草学）（远古—1830年左右）；自然分类学时期（十七世纪—达尔文进化论发表，1859年）；系统发育分类时期（1859年“进化论”后—现在）。从时间上看，印楝属分类属于自然分类学时期—自然分类阶段。当时分类工具比较简单，手段比较原始，方法也只限于描述和绘图而已，处于描述性阶段。植物分类学在20世纪20年代以来已发生了根本性的变化，特别是思想观念和研究手段上。由于植物各分支学科的发展，给植物分类学提供了更多分类和证实亲缘关系的证据。这对分类学的许多工作方法、步骤和概念产生了很大的影响，对物种的认识、种间关系、变异、分化与适应有了新的认识。现在，分类学已进入到系统发育分类时期—分子分支分类阶段。从揭示印楝属生物多样性、资源的合理开发利用出发，当前首要任务是印楝属植物的分类修订。按物种生物学的方法，以居群概念为指导，在野外观察、居群取样、大量标本室材料观察的基础上进行分析。进而再进行进化层次研究。

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Classification and Distribution of Neem Species

PENG Xing-min, WU Jiang-chong

(Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming, Yunnan, 650224)

Abstract: This paper reviewed the systematic position, current problems in classification, and distribution of the neem species in Azadirachta. And then the worldwide distribution map of origination and introduction of Azadirachta species was drawn based on their geographic regions of plantation.

Key words: Azadirachta indica； A. siamensis； A. excelsa； classification； distribution； Azadirachta