在原核微生物中的种类与分布

2．2．1　SOD在原核微生物中的种类与分布

1970年，Keele等首次从大肠杆菌中分离得到Mn－SOD，从而证明了他的对于所有需氧细胞包括最简单的微生物都含有SOD的设想。随后又相继从多种需氧菌中分离得到Mn－SOD。Martom等（1986年）在兼性厌氧菌中发现了一种Cambialistic酶，它在一级结构上类似于Mn－SOD，但在化学性质上又类似于Fe－SOD，被视为两者之间的过渡形式，可分别利用Mn，Fe作为辅因子。在无氧条件下，它只表现为Fe－SOD，而在有氧条件下将它培养时SOD总活性增加，且Mn－SOD占优势。于是证明了Mn－SOD的广泛存在及对生物体防御超氧离子毒性的至关重要性。

Mn－SOD在原核生物中多为二聚体，在真核生物中多为四聚体，各亚基基本相同，每个亚基的相对分子质量一般为23kD，每个亚基含0．5～1．0个Mn原子。Mn－SOD的氨基酸组成及序列，显示出明显的进化上的保守性和高度序列同源性，这种同源性在一定程度上代表着物种亲缘关系的远近，如人的Mn－SOD与鼠、大肠杆菌的Mn－SOD的同源性分别为94%和43%。

革兰氏阳性菌中常含有Mn－SOD，而革兰氏阴性菌中常含有Fe－SOD和Mn－SOD；真核生物中通常含有Cu，Zn－SOD和Mn－SOD。Cu，Zn－SOD主要存在于真核细胞的胞液中，Mn－SOD主要存在于线粒体的基质中。线粒体是细胞的能量工厂，其氧化呼吸链的电子传递过程是机体内自由基产生的最主要途径，所以Mn－SOD是清除O₂的第一道防线，Mn－SOD基因的表达和调控对机体内自由基与自由基清除剂的平衡体系至关重要。

厌氧细菌梭状芽孢杆菌属（Chlostridium）、绿菌属（Chlorobium）和脱硫弧菌属（Desulfovibrio）被认为是地球上较原始的生物类群，它们只含Fe－SOD，这表明Fe－SOD出现于生命进化的早期。较原始的原核生物如嫌气细菌（包括硫细菌）只含Fe－SOD。而较进化一些的厌氧细菌产生的SOD的种类依赖于氧的存在与否，如脆壁芽孢杆菌（B．fragilis）、多形拟杆菌（B．thetaiotaomicron）和龈拟杆菌（B．gingtvalis），在无氧条件下培养时，Fe－SOD是体内唯一的SOD，而在有氧条件下培养时，体内却以Mn－SOD为主，并且SOD总活性增加。对大肠杆菌，在无氧条件下只检测到Fe－SOD的存在，在有氧条件下Mn－SOD占优势。

好氧和兼性厌氧细菌（包括非硫细菌、蓝藻等）则含Fe－SOD和（或）Mn－SOD。固氮生物如固氮杆菌属和根瘤菌属也只有Fe－SOD。另有研究表明，在干燥状态下储存13年后的蓝细菌细胞中，Fe－SOD是第三大含量丰富的可溶性蛋白质，可以抵抗多次干燥和水化过程中紫外线产生的氧应激状态。这些都说明Fe－SOD存在于大部分原始的生物中，是较原始的SOD类型。