植物的种类与分布

2．3．1　植物SOD的种类与分布

在高等真核生物中，一般只含Cu，Zn－SOD和Mn－SOD，极少有Fe－SOD的存在。在高等植物中以Cu，Zn－SOD和Mn－SOD为主，一般认为Fe－SOD较缺乏。Fe－SOD只在少数植物中检测到。

Kanematsu从水稻中分出四种Cu，Zn－SOD，其中Cu，Zn－SODⅣ是首次报道分离纯化得到的单体Cu，Zn－SOD，金属含量测定表明每分子Cu，Zn－SODⅣ中含有一个Cu和一个Zn，其比活与二聚体Cu，Zn－SODⅠ和Cu，Zn－SODⅡ相当。盛良全等从烟草中提取的Cu，Zn－SODⅡ也是单体酶。

在真核细胞的过氧化物酶体中存在Cu，Zn－SOD与Mn－SOD。Karpinska等在胚乳细胞中发现一个高等电点的胞质Cu，Zn－SOD，这种SOD也存在于细胞外，高的氧胁迫促进细胞外SOD向核内转运，达到保护DNA的目的。SOD存在于细胞内能够产生活性氧的亚细胞结构中。存在于叶绿体中的Cu，Zn－SOD由核基因编码，在细胞质中合成后由叶绿体前导肽引导进入叶绿体内。细胞质Cu，Zn－SOD主要位于靠近液泡、细胞核、质体外的细胞质区。

光合细胞含有Cu，Zn－SOD。人们已从多种植物不同组织中发现了数种Cu，Zn－SOD同工酶，邹国林等于1986年，1989年和1992年相继报道了小白菜细胞质，叶绿体和线粒体中可分离纯化Cu，Zn－SOD；袁勤生等于2001年从烟叶中分离纯化得到了Cu，Zn－SOD。

Ogawa等采用免疫组织化学和免疫电子显微镜技术，首次发现在菠菜叶肉细胞的细胞核中存在Cu，Zn－SOD，它具有保护核DNA免受氧化损伤的功能。除细胞质、叶绿体和线粒体这些亚细胞结构外，SOD还存在于乙醛酸循环体和过氧化物酶体中。

Marvin和Susan先后从油菜、睡莲中分离纯化出Fe－SOD。Susan等对维管植物中Fe－SOD的分布状况进行了研究，发现银杏科（Ginkgoaceae）、睡莲科（Nymphaceae）和十字花科（Cruciferae）植物中存在Fe－SOD。Kwiatowski等也从番茄等少数几种高等植物中分离纯化得到该酶，程光宇等采用浓度梯度电泳法检测出枸杞叶、何首乌叶和香橼叶等中都含有Fe－SOD，并认为高等植物可能都含有Fe－SOD，只是在植物体内含量很少，较难检测出来。也有人认为，所有真核生物中均存在Fe－SOD的基因，只是这些基因在多数高等生物中并不表达出来，而在某些植物中之所以能体现出Fe－SOD活性，他们认为这很可能是由于某些酶蛋白被修饰而被赋予了Fe－SOD的活性。

有人认为，在高等植物体内，各种形式的SOD大量以同工酶的形式存在，是为了确保氧自由基在各种条件下均能被有效清除。某些高等植物如油菜、水稻、柠檬、银杏、番茄、水百合等叶绿体内存在Fe－SOD，也许可以解释为叶绿体是由原核生物共生进化而来的。有些非原核微生物或动植物在氧应激状态下也可表达Fe－SOD的活性。

在豌豆叶的叶绿体中含有Fe－SOD同工酶；七叶树的体外培养液在接合子形成和产孢子过程中，都有氧应激状态的发生，但仅在孢子产生过程中可测到Mn－SOD和Fe－SOD；缺氧耐受性莲的幼苗的质体中Cu，Zn－SOD和Fe－SOD的含量基本相同；M．crystallinum中含有3种SOD，即Mn－SOD、Fe－SOD和Cu，Zn－SOD，分别存在于线粒体、叶绿体和胞质中；菠菜叶的叶绿体中也含有3种类型的SOD，其中，Fe－SOD的活性占总活性的38．3%。