生长发育规律

二、生长发育规律

1.生长习性

枸杞是直立性落叶灌木，其栽培的适应性、种子的萌发力和根系的萌蘖性均强。年度生育季节生长旺盛，由于人为的土壤管理和对株体的整形修剪，植株主干明显，侧枝分层次形成树冠，呈小乔木状。

（1）种子。利用种子育苗多在春季播种，在适宜的温度和土壤含水条件下，经7～10天即可发芽出土，幼苗长到秋天，一般高达60～100厘米，根茎粗0.5～1厘米时，第二年春季即可出苗栽植。枸杞种子的生命力强于其他植物种子，枸杞果实自然落地后，遇雨水种子即可发芽生根，长成植株。干燥的枸杞种子装在布袋内保存在避光通风的环境下，3年后的发芽率仍在90%以上。

（2）芽。芽是枝、叶、花等器官的原始体，由其萌发后进行长叶、抽枝、现蕾等生长发育活动。枸杞的芽按照发育形态和着生部位的不同，有定芽与不定芽、叶芽和混合芽之分。定芽是指在枝条上有明显的固定位置，如枝梢的顶芽和枝条节间处的芽眼。侧枝多由定芽萌发而来，由侧枝上分生细侧枝上的定芽长叶现蕾。同一芽眼生叶现蕾或抽生新的侧枝，属于混合芽；只长叶片不现蕾的称叶芽。枝条基部有芽点，但既不生叶也不长枝，当修剪短截后，这些芽点才萌发新枝长出叶片，属于不定芽。枸杞根系中分布于浅土层的侧根，经过断根的根段上也可由不定芽萌生根蘖苗。

枸杞芽的萌生力强，一年生枝的萌芽率达76%，由发芽而形成枝条的成枝率达6%～8%，当年生枝条上能连续萌发二次枝和三次枝。在同等气候条件下，幼龄植株比成龄植株萌芽早5～7天，同一植株，树冠上部枝条的萌芽期比树冠下部枝条的萌芽期早3～5天。

（3）枝。枝条多由定芽萌发伸长而形成，是构成枸杞主干、主枝和由侧枝组成的树冠的主体，是输送水分、养分和贮存养分的通道和器官。

①主干。指植株根茎以上至分枝带的直立支撑段。

②主枝。指分枝带处从主干上分生的粗壮枝干，一般2～3个主枝构成树冠的主要骨架。

③侧枝。是主枝上分生的细枝，可分层分级，是形成树冠的主要枝条。侧枝按生长季节分为春梢（4～5月萌发）、夏梢（6～7月萌发）和秋梢（8～9月萌发），按生长和结果的性状分有五种枝条。

徒长枝是生长在植株的主干、根茎、主枝上的直立向上的粗壮枝条，枝长50厘米以上，粗0.5厘米以上，本枝不结果，只作为选留主干、主枝或补形之用，一般在修剪中是剪除对象。

结果枝着生在树冠中、下部的侧枝上，是形成树冠和产果量的主要枝条，枝形弧垂或斜垂，无刺，枝长25～65厘米，枝粗0.2～0.4厘米，在修剪中对同一侧枝上萌生的结果枝，要剪除病虫危害枝和老弱枝，选留1～2年生的强壮枝。

中间枝着生在树冠中、上部的粗侧枝上，枝形斜生、平展或直立，枝条后段长有针刺，无刺部分的芽眼叶蕾共生，开花结果，枝长30～70厘米，枝粗0.3～0.7厘米；在整形修剪时于枝长的2/3或1/2处短截，可当年萌发结果枝，一般作为增加结果枝组或果枝更新时留用，因该枝介于徒长枝和结果枝之间故称为中间枝。

短果枝着生在树冠中部、树膛内的粗侧枝上，枝形直立或斜生，无刺，枝长5～15厘米，枝粗0.3～0.5厘米，芽间距短、密集，叶果同生，枝梢部坐果呈丛状，是一种结果短枝，在修剪中是选留对象。

针刺枝着生在树冠中、下部的粗侧枝上，枝形斜生或弧垂，枝长40厘米左右，枝粗0.3厘米左右，能结果，因长有针刺，给修剪和采果带来不便，在修剪时多剪除。

在生长季节，这五种枝条同时萌发生长，尤以徒长枝抽生量大，生长势强。对营养物质和水分的吸收依次为徒长枝、中间枝、结果枝、短果枝、针刺枝。

（4）根。枸杞根系通常包括主根、侧根和须根三部分。主根是由种子的胚芽发育而成，所以，只有种子繁殖的实生植株才有主根。器官繁殖（枝条、叶片、根）的植株没有明显的主根，只有侧根与须根，其根系来源于母体器官分生组织产生的不定根。因此，根据根系发生的来源，枸杞的根系分为由种子繁殖的实生根系和由器官繁殖的不定根系。实生根系的主根发达，垂直分布深，抗旱能力强；不定根系分布较浅，抗旱能力较弱。

枸杞的根系主要由主根和侧根组成，在主根、侧根上着生细小须根。生长季节须根先端呈白色，可以把它分为四个不同的根区。

①根冠区。位于根尖的最先端，长约0.2毫米，是一个帽状的细胞群，罩在分生组织的前端。

②分生组织区。在根冠之后，由薄壁细胞组成。薄壁细胞的分生能力很强，它沿着根轴方向延伸时，就形成了根的伸长生长。

③细胞伸长区。位于分生组织区的后方，是根尖分生组合区细胞大量伸长生长的根区。

④根毛区。位于细胞伸长区的后方，长约1毫米。在这里密生许多白色的纤毛状凸起物，即根毛，是吸收土壤中水分和养分的主要器官，长约0.3毫米，数量很大。

枸杞主根有向地性，向下延伸很深，一年生的实生苗主根深可达1米。在干旱地带，主根更深。由器官繁殖的不定根系虽然没有主根，但在旱作地带栽植，有个别侧根发挥主根作用垂直生长特别明显，起输导、吸收和支撑树体的作用。

根系的侧根水平生长大于树冠，侧根、须根垂直分布在沿树冠外缘距地表30～40厘米的有效土层内，这为采取正确的土壤施肥范围和深度提供了依据。年生育期内，0～20厘米的土层温度达到1℃时，根系开始活动；达到7℃时新根开始生长；15℃～ 25℃根系生长量最大；26℃以上根系进入夏季休眠，秋季土温降到25℃以下进入第二次生长。由此，枸杞在年度生育期有两次生长现象，即春季（4～6月）生长和秋季（8～10月）生长。幼龄枸杞（1～3年）由于代谢旺盛，生命力强，生长、开花、结果相继不断，两次生长现象不明显。幼龄枸杞根皮薄而不裂，随着株龄的增长，根茎粗，根皮加厚呈条裂状，皮黄色、老根锈黄色。

依据枸杞根系的发育和形成特性，枸杞根系主要有以下几种功能：吸收水分和养分的功能（白色根毛区依靠渗透作用吸收水分，通过呼吸作用与土壤和肥料的正负离子进行交换吸收养分）、合成功能（养分进入根系，被合成为氨基酸等营养物质输送到植株各器官）、运输功能（根系木质部内有导管与茎叶导管相通，营养直线运输）、贮存功能（大于树冠的根系所吸收的养分，不但要供应当年株体，而且要供应来年春季生长的需要）和支撑功能（发达庞大的根系对地上部株体有支撑作用）。所以，根深才能叶茂，根大才能枝繁，培育壮苗，首先要壮根。

2.结果习性

利用枸杞植株的成熟枝条于春季扦插育苗，经过萌芽、生根、发枝，所发枝条的侧枝到秋季即可现蕾、开花、结果，与其他木本经济林相比，枸杞植株具有明显的早果性。从第二年开始，枝条从4月下旬开始现蕾，直至10月中旬下霜为止，连续现蕾、开花、结果，体现了枸杞在年度生育期内无限花絮的生理特性。在有效生命周期内，枸杞的结果年限可达30年以上，是木本经济林中有效结果周期较长的树种。

（1）花蕾期。枝条从萌芽放叶，在叶腋间出现幼小花蕾开始，到花蕾萼片裂开初露紫色花苞为止，约12天时间。这期间，历经花粉母细胞形成，减数分裂，形成花粉粒，直至花粉粒成熟。

（2）开花期。从花蕾吐苞到花瓣松动，并由里向外伸开平展，花瓣由紫红色变为粉红色至淡黄色，雄蕊5枚高于雌蕊伸出冠筒，花药裂开，花粉淡黄色，大量散落于柱头，授粉完成后，雄蕊干萎，柱头由绿色变为淡黑色，花冠脱落，子房逐渐显示膨大，约5天时间。

（3）果实发育期。自子房膨大至幼果形成，并逐渐发育、膨大、着色至鲜果成熟，约28天。幼果随着生长膨大，颜色由绿色变为黄绿、橘黄、橘红，最后变为红色。果实纵径发育快于横径发育。

（4）果熟期。果实为肉质浆果，由果皮、果肉和果心三部分组成。果心含种子。成熟鲜果色泽红润发亮，果肉柔软富有弹性，种子成熟，果蒂疏松，果内含水78%～82%，即进入鲜果采摘期。从现蕾到果熟，需时45天左右。

3.结果能力

果用枸杞的产果量高低取决于不同类型的枝条和不同枝龄的结果能力。

（1）不同类型枝条的结果能力。结果枝于春季边长叶边现蕾边抽生新的结果枝，现蕾率达91%左右，坐果率67%左右；中间枝边发枝边现蕾，现蕾率64%左右，坐果率55%左右；短果枝边长叶边现蕾，现蕾率98%左右，坐果率80%左右；针刺枝边长针刺边现蕾，现蕾率86%左右，坐果率60%左右；徒长枝本枝不结果，生长势减弱后于梢部侧生分枝可少量现蕾结果。

（2）不同枝龄的结果能力。在西北地区，当年生结果枝现蕾率98%左右，坐果率75%左右；二年生结果枝现蕾率76%左右，坐果率65%左右；三年生结果枝现蕾率66%左右，坐果率21%左右。

由此可见，结果能力强的当年生和二年生结果枝是获得高产的基本枝条。