枸杞花药壁结构特征与功能

3.3　枸杞花药壁结构特征与功能

枸杞花药壁完全分化形成时，药壁从外向内其细胞组成依次是表皮（1层）、药室内壁（1层）、中层（1～2层）和绒毡层（1层）。

表皮表皮为花药表面的一层细胞，细胞呈扁长方形，排列紧密，细胞液泡化程度较高，含有较多的储藏淀粉粒，表皮细胞的外壁具角质膜，这层细胞在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长，表皮细胞一直伴随着花药发育成熟。表皮具有保护花药的功能。

药室内壁药室内壁位于表皮的内侧，也只有一层细胞，初期贮藏大量的淀粉粒和少量的脂质营养物质，随着花药的成熟，细胞内淀粉粒减少，脂滴消失。在小孢子有丝分裂形成二核花粉后，药室内壁细胞径向延长，并在径向壁上出现不均匀的条纹状木质化加厚。因此，药室内壁在发育后期又叫做纤维层。而同侧花粉囊相连的表皮下药隔细胞没有分化形成纤维层。细胞观察发现，在花药发育中期以后，此处药隔细胞含有较多黄色结晶颗粒，并且仍旧保持着薄壁细胞状态，并且在花粉成熟之前，这部分药隔细胞发生自溶，形成空洞，其外仅有1层表皮细胞。当花药成熟时，纤维层细胞因失水而收缩，这样两个花粉囊贯通处的表皮细胞即被撕裂而断开，形成花药的裂口。当纤维层进一步收缩时，花药裂口增大，成熟的花粉粒就从裂口处释放出来。所以，纤维层的形成有助于成熟花粉囊的开裂和花粉粒的散出。

中层中层位于药室内壁的内侧，由1～2层扁平的小形薄壁细胞组成，细胞内含有少量的淀粉粒和脂质小滴。在二核花粉后期，绒毡层细胞解体后，中层细胞贮藏物质减少，细胞逐渐解体，被花粉吸收。所以，中层也属于花药营养组织，是绒毡层解体后继续行使花粉营养作用的营养组织，在成熟的花药中，没有中层。

绒毡层绒毡层在中层细胞的内侧，是花药壁的最内层体细胞组织，由1层细胞组成。绒毡层细胞体积较大，细胞质浓，细胞器丰富，在小孢子母细胞减数分裂至四分体期间达到发育高峰，形成具有2～4个细胞核的多核细胞，并且其胞质中具有丰富的核糖体、线粒体、内质网、分泌小泡等细胞器，是植物体内分泌特性最强、代谢最活跃的一种特殊的分泌细胞。随着小孢子的发育，绒毡层细胞逐渐退化解体。在花粉发育的不同阶段，绒毡层细胞具有合成、分泌不同营养物质的功能。绒毡层不仅具有转运孢子体营养物质到药室供花粉发育的作用，而且还具有合成、分泌胼胝质酶、孢粉素、识别蛋白等特殊物质的功能。而识别蛋白在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。因此，绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用，如果绒毡层细胞发育异常，可导致花粉粒不能正常发育，从而导致雄性不育。

花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁只剩下表皮和纤维层2层细胞。花粉囊内则充满了成熟的花粉粒。

药隔药隔是将枸杞4个花粉囊连接起来的花药的中央部分，由药隔维管束和药隔薄壁细胞组成。由花丝输送过来的营养物质通过药隔维管束再分配到不同的花粉囊中。药隔维管束主要由韧皮部组成，韧皮部像鞘一样将木质部包围（见图3-5）。

图3-5　枸杞成熟花药及药隔维管束分布与结构特点

药隔维管束的这种结构可能是对花粉有机营养物质旺盛需求的一种适应。说明木质部可能并不是花药必需的结构，并且花药位于花蕾中，花蕾本身也有效地防止了水分的流失。

花丝枸杞花丝由表皮、薄壁组织和维管束组成。枸杞的花丝为背着药，在花药背面中部与花药相连。其不分枝的单个维管束直接与花药药隔维管束连接，二者维管束的结构组成一样。

枸杞花丝维管束进入花药的方式属于一种常见的和最简单的类型。