钠盐胁迫对苹果树体内钠累积的影响

钠盐胁迫对苹果树体内钠累积的影响

郭天文　郭全恩　王益权　刘军　南丽丽

（1甘肃省农业科学院土壤肥料与节水农业研究所　甘肃兰州　730070；2甘肃省农业科学院旱地农业研究所　甘肃兰州　730070；3西北农林科技大学资环学院　陕西杨凌　712100；4甘肃农业大学草业学院　甘肃兰州　730070）

摘要：钠盐胁迫严重制约着甘肃中东部地区苹果的生产。本研究以甘肃省秦安县大田生长的‘金冠’苹果为试材,用正常果树和盐碱胁迫果树对比方法,研究了自然条件下钠盐胁迫对果树整个生育期体内各器官（根系、枝条、叶片、花、果实）钠含量的影响。结果表明:钠盐胁迫下,果树根系内Na⁺含量为1800mg/kg,是正常果树的2倍。花内Na⁺含量为700mg/kg,是正常果树的1.4倍。在整个生育期,果树枝条内Na⁺含量变化在800～1400mg/kg,大约是正常果树的2～4倍；叶片内钠含量变化在1700～2500mg/kg，是正常果树的3.4～8.5倍；果实钠含量在1200～1500mg/kg，是正常果树的2.1～12倍。本研究科学地提出苹果花期属于钠盐潜在胁迫期。

关键词：苹果树；钠盐胁迫；钠累积

苹果是我国北方地区栽培面积和产量最大的水果^[1],而土壤盐渍化是我国北方干旱和半干旱地区苹果栽培的主要障碍之一。土壤盐分是作物重要的非生物胁迫之一^[2]。在盐胁迫下,Na⁺大量进入植物细胞,原有的离子平衡遭到破坏^[3]。Na⁺在植物组织中的积累影响膜的选择渗透性,改变离子的吸收^[4],这种离子吸收的不平衡可以引起植物营养缺乏或毒性^[5]。甘肃省秦安县苹果叶缘焦枯是钠毒害的一个典型例证,分析其原因是由于土壤中钠盐含量过高引起苹果叶片钠毒害所致^[6,7]。根据土属划分标准及盐化度的分级^[8],秦安县的土壤属于轻度盐渍化及以下级别,但已对苹果树生长造成了危害。据翁永玲的报道,区分非盐渍化与盐渍化土壤的标准是植物根系活动层或表土层所聚盐分数量是否对作物生育产生抑制作用^[9]。

近年来,人们对盐胁迫下植物体内Na⁺离子含量和分布、生理指标的变化进行了较多的研究^[10～15]。但有关苹果树在钠盐胁迫下树体内钠累积方面的研究相对较少。为此,本研究以大田钠盐胁迫下生长的苹果树为试材,采用对比研究的方法,探讨了盐胁迫对苹果树各器官中钠含量的影响,旨在完善苹果树耐盐性研究内容,建立大田钠盐胁迫下苹果树各器官钠累积动态变化的生理指标,为指导盐渍化地区果树大田生产和耐盐性研究提供科学依据。

注：本文发表于《核农学报》，2009，23（2）：354～357.

1　材料和方法

1.1　研究区概况

研究区位于甘肃省秦安县兴国镇,属暖温带半湿润气候类型,海拔高度1220m,年平均气温10.4℃,年降雨量507.3mm左右,平均蒸发量1457.6mm,平均日照时数2208.1h,无霜期178d。研究区土壤0～40cm土层,属硫酸盐—氯化物类型,盐分含量变化在0.058%～0.073%；40～80cm土层,属氯化物—硫酸盐类型,盐分含量变化在0.073%～0.093%；80～120cm土层,属硫酸盐类型,盐分含量变化在0.093%～0.117%。供试果园土壤基本理化性状见表1。

表1　果园土壤基本理化性状（0～20cm）

注:Ⅰ:发病果园；Ⅱ:正常果园。Note:Ⅰ indicates diseased orchards；Ⅱ indicates health orchards.

1.2　试验材料

材料来自甘肃省秦安县兴国镇郑川村果园的苹果树,品种为金冠（Golden delicious）,砧木为苹果了实生苗砧木,树龄在15～20年左右。选择有代表性的正常果园和发病果园（钠盐胁迫果园）各3个,在每个果园各选择3株有代表性的树株,在东、南、西、北4个方向分别采取花、叶、枝条、果实、根系的样品。

1.3　方法

1.3.1　取样

花取全花；叶从当年生新梢顶端的第5片叶开始,每个新梢枝条采集5片；枝条取当年生新梢嫩枝,每个新梢嫩枝取8～10cm长；根系取直径2mm以下的细根。取样的量约为0.5kg左右。花在4月16日取样；枝条分别在4月16日、5月18日、6月19日、8月3日、10月6日取样；叶在5月18日、6月19日、8月3日和10月6日取样；根系在7月4日取样；果实按照幼果生长期、果实膨大期和膨大后期分别在6月3日、7月4日和8月3日取样。

1.3.2　测定

植株样品带回实验室,用蒸馏水洗涤3次,然后放入105℃烘箱10min,再在60～80℃烘干至恒重,用粉碎机粉碎干样。取烘干的样品1g,放入马伏炉中在550℃条件下灰化4～6h,置于干燥器中冷却后,将灰分用蒸馏水定容后用火焰光度计测定Na⁺含量^[16]。

1.4　数据分析

利用SAS 8.0统计软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1　钠盐胁迫对苹果根系内钠含量的影响

Na⁺从土壤溶液进入根系皮层细胞的过程是被动的,它的流入受浓度差或电势差的控制。在盐碱环境中,根系Na⁺的浓度趋向于维持稳定,地上部的Na⁺含量缓慢上升^[17]。由图1可知,钠盐胁迫下苹果根系内钠含量有很大的差异。正常树根系内Na+含量为900mg/kg,而钠盐胁迫下发病树根系内Na⁺含量为1800mg/kg,是正常根系内钠含量的2倍。

2.2　钠盐胁迫对苹果枝条钠含量的影响

由图2可知，在4月16日，钠盐胁迫下发病果树枝条内Na+含量较低，为800mg/kg，随后逐渐升高，在8月3日达到最高值,为1400mg/kg，随后在10月6日又略有降低，为1200mg/kg。而正常果树在整个生育期枝条内Na⁺含量的变化较小，只在300～400mg/kg。因此,可以说在整个生育期，正常果树枝条内Na⁺含量基本稳定，而钠盐胁迫下发病果树枝条内Na⁺含量较高,大约是正常果树的2～4倍。

图1　钠盐胁迫对苹果根系内钠的影响

图2　钠可卡因胁迫对枝条钠含量的影响

2.3　钠盐胁迫对苹果叶片钠含量的影响

叶片是果树光合作用的器官。保护幼嫩叶片被认为是耐盐性的必备特征,极可能是这些细胞缺少湮没Na⁺的液泡和旺盛生长过程对Na⁺的敏感性^[17]。由图3可见，在整个生育期，钠盐胁迫对苹果叶片Na⁺含量有很大的影响。在5月18日，钠盐胁迫下发病树体叶片钠含量最高，为2500mg/ kg，是正常叶片的6.3倍，随后呈曲线逐渐降低；6月19日,发病树体叶片钠含量为2000mg/kg，是正常叶片的6.7倍，8月3日，发病树体叶片钠含量为1700mg/kg，是正常叶片的3.4倍；10月6日,发病树体叶片钠含量仍为1700mg/kg，是正常叶片的8.5倍。在整个生育期，正常树叶片钠含量变化在200～500mg/kg，而发病果树叶片钠含量变化在1700～2500mg/kg之间。

图3　钠盐胁迫对叶片钠含量的影响

2.4　钠盐胁迫对花与果实内Na⁺含量的影响

由图4可知，钠盐胁迫下苹果花内钠的累积情况正常苹果树花内Na⁺含量为500mg/kg，而钠盐胁迫下发病果树花内Na⁺含量果树为700mg/kg，发病果树明显高于正常果树。可见，钠盐对果树的胁迫从花期已经开始。因此，可以说苹果花期属于钠盐潜在胁迫期。

由图5可知，钠盐胁迫对果实Na⁺含量有很大的影响,在6月3日，钠盐胁迫下果实钠含量为1200mg/kg，是正常果实钠含量的4倍，7月4日，其含量仍为1200mg/kg，却是正常果实内钠含量的12倍；8月3日，钠盐胁迫下果实内钠含量为1500mg/kg，是正常果实钠含量的2.1倍。且在整个生育期,发病苹果树果实Na⁺含量始终明显高于正常树。

图4　钠盐胁迫下对苹果花内钠含量的影响

2.5　钠盐胁迫下枝条与叶片内钠含量的差异性检验及相关性分析

对枝条与叶片钠含量而言，它们之间存在着源和库的关系。为此,利用SAS程序采用MEANS过程，分别计算出两样本观察值的差值（发病叶片与正常叶片钠含量的差值以及发病枝条与正常枝条钠含量的差值）,对该差值的平均数进行t测验（见表2）。结果表明,在正常枝条与发病枝条之间，t=8.95,P=0.0009＜0.01，钠盐胁迫对苹果枝条钠含量有极显著的影响；在正常叶片与发病叶片之间，t=8.61，P=0.0033＜0.01，故钠盐胁迫对苹果叶片钠含量同样也有极显著的影响。为了进一步研究钠盐胁迫下苹果叶片和枝条钠含量的关系,对钠盐胁迫下发病叶片和枝条钠含量进行相关性分析（图6）,结果显示,钠盐胁迫下发病树叶片钠含量随着枝条内钠含量的升高而升高,呈线性关系,用方程拟合,符合直线方程y=2.384x-1205.8（R²=0.542）。

3　小结

本研究表明,钠盐胁迫下发病果树根系内Na⁺含量为1800mg/kg,是正常果树根系内钠含量（900mg/kg）的2倍。正常苹果树花内Na⁺含量为500mg/kg,而钠盐胁迫下发病果树花内Na⁺含量为700mg/kg,据此本研究提出苹果花期属于钠盐潜在胁迫期。

在整个生育期,正常果树枝条内Na⁺含量基本稳定在300～400mg/kg,而钠盐胁迫下发病果树枝条内Na⁺含量约是正常果树的2～4倍；正常果树叶片钠含量变化在200～500mg/kg，而发病果树叶片钠含量变化在1700～2500mg/kg,是正常果树的3.4～8.5倍；正常果树果实钠含量变化在100～700mg/kg,而钠盐胁迫下果实内钠含量变化在1200～1500mg/kg,是正常果树的2.1～12倍。同时,本研究发现,在钠盐胁迫下苹果新生枝条钠含量与苹果叶片钠含量的变化趋势不同。

表2　正常叶片与发病叶片及正常枝条与发病枝条之间钠含量的差异显著性t检验

Table 2 T-test of sodium content between health leaf and diseased leaf or health trees and

图5　钠盐胁迫对果实内钠含量的影响

图6　钠盐胁迫下苹果枝条与叶片钠含量的相关性