三疣梭子蟹的肝胰腺（图2-a，b）由许多分枝的肝小管组成，肝小管是肝胰脏的结构与功能单位，小管间为结缔组织。肝小管由位于基膜上的单层上皮细胞构成，高低不等，根据形态和功能的不同可分为4种细胞，即分泌细胞（B细胞）、吸收细胞（R细胞）、纤维细胞（F细胞）和胚细胞（E细胞）。其中B细胞体积较大，细胞的上皮表面染色较深，胞质染色较浅，胞质中含有一个大泡，占细胞体积的80% ～ 90%，部分大泡中含少量絮状物质，因受大泡的挤压，细胞核多位于基部；R细胞数量最多，位于基部，高柱状，核大而圆，基位，核内有1-2个核仁，胞质中含有多个小囊泡，囊泡内含均质物质；F细胞散布在R细胞与B细胞之间，细胞呈柱状，胞质嗜碱性强，细胞中的液泡多位于细胞中下方，能和B细胞区分开，核圆形，核仁明显；E细胞数量少、体积小，多边形或近方形，排列紧密，核大而圆，胞质嗜碱性强，染色较深，分布在其他三种细胞的基部（李太武等1996；楼丹等2010）。
对照组三疣梭子蟹的肝小管基膜较厚，细胞结构正常（图2-a，b）。低盐胁迫72 h后，三疣梭子蟹的肝胰腺结构发生了明显的变化。在盐度15.0处理组中，B细胞数量增多，（图2-c，d）；在盐度13.0处理组中，肝小管中的R细胞的数量减少，B细胞数量进一步增多，柱状上皮细胞的细胞质内出现许多空泡，有的细胞核破碎或者崩裂（图2-e，f）；在盐度11.0处理组中，肝细胞空泡化现象更为严重，肝小管基膜被破坏，同时细胞排列紊乱（图2-g，h）。在盐度9.0处理组中，B细胞中转运泡数量增多，体积增大，肝细胞中的空泡更多，细胞结构损伤严重，出现细胞内的物质外泄和血细胞浸润等现象（图2-i，j）。
图2 低盐胁迫对三疣梭子蟹肝胰腺显微结构的影响（Ⅰ）
图2 低盐胁迫对三疣梭子蟹肝胰腺显微结构的影响（Ⅱ）
图示说明：
对照组：a： 340，标尺5.1.0 μm；b： 3100，标尺5.1.0 μm；
盐度15.0处理组：c： 3100，标尺5.1.0 μm；d： 3200，标尺5.1.0 μm；
盐度13.0处理组：e： 3200，标尺5.1.0 μm；f： 3200，标尺5.1.0 μm；
盐度11.0处理组：g： 3200，标尺5.1.0 μm；h： 3200，标尺5.1.0 μm；
盐度9.0处理组：i： 3200，标尺5.1.0 μm；j： 3200，标尺5.1.0 μm；
B：B细胞；R：R细胞；F：F细胞；E：E细胞；HD：肝管；DC：管腔；HC：血细胞；VA：空泡；DSV：解体的分泌小泡；PCN：固缩的细胞核；HS：血窦
鳃是三疣梭子蟹的重要器官，可以在水中进行气体交换，调节渗透压和调节离子平衡。水环境中的污染物还有环境盐度的急剧变化都有可能损伤甲壳动物的鳃组织（尤其是对膜系统的破坏），从而严重影响甲壳动物的正常呼吸作用、体内离子平衡及其渗透调节作用，降低甲壳动物的盐度适应能力，影响其生存（卢敬让等，1991；Heerden et al，2004；Koch et al，1954）。本研究发现，盐度15.0、13.0和11.0处理组的三疣梭子蟹鳃腔内血细胞数目增多，上皮细胞变薄，鳃丝增厚，鳃腔扩大，但是基本结构没有发生太大改变，表明水环境中盐度的降低在一定程度上降低了三疣梭子蟹鳃组织渗透调节的能力，上皮层细胞通透性增加，大量水分渗入鳃腔导致鳃腔增大，鳃丝明显增粗。引起鳃上皮细胞的肿胀、增生。从盐度9.0组开始，随着盐度的进一步降低，鳃丝发黑，鳃腔扩大，上皮层出现严重解体，这说明盐度过低已破坏了鳃的组织结构，进而影响到鳃的正常生理功能。实验期间可见三疣梭子蟹行为上的表现是活力减弱，摄食量减少。这与潘鲁青等（2008）、Lappivaara等（1995）和赵艳民等（2008）的研究结果一致。
甲壳动物的肝胰腺主要由E细胞、B细胞、R细胞和F细胞4种细胞构成。通常认为E细胞的功能是通过分裂和分化产生其他类型的细胞；B细胞不仅具有分泌作用，还具有消化和吸收营养物质的功能；R细胞除具有吞噬作用外，还可储藏营养物质；F细胞能够合成消化酶（李富花等，1998；Al-Mohanna et al，1987）。甲壳动物在不同的胁迫条件下肝小管中各种细胞的比例会出现不同的变化趋势：中华绒螯蟹（Eriocheirsinensis）在不同浓度氨氮胁迫15天后，肝小管中的B细胞数量均减少，转运泡体积却明显增大（洪美玲等2007）；马氏沼虾（Macrobrachiummalcolmsonii）在硫丹胁迫21天后，肝小管中的R细胞数目急剧增多（Bhavan et al，2000）。有研究表明，甲壳动物的渗透调节过程是一种消耗能量的生理过程，低盐条件下耗能增加（朱春华等，2002；王兴强等，2006）。在本研究中，4个处理组中三疣梭子蟹的肝胰腺与对照组相比，肝小管中B细胞数量增多，这可能是与B细胞是消化酶合成的主要部位有关（Al-Mohanna et al，1986；Thomas et al，1988）。消化酶的大量合成与释放加快肝小管中营养的流动，因此可以为三疣梭子蟹在低盐环境中提供更多的能量进行渗透压调节，以适应盐度变化。此外，低盐胁迫后，肝小管中的R细胞的数量减少，这可能是因为三疣梭子蟹在低盐环境中需要更多的能量进行渗透压调节，从而R细胞中的营养储存变少。这与李二超等（2008）对不同盐度中的凡纳滨对虾肝细胞的观察相一致。随着盐度的进一步降低，肝细胞中的空泡增多，严重的甚至出现溶解现象，肝细胞解体，这说明盐度过低已破坏了肝胰腺的正常组织结构，进而影响到三疣梭子蟹的存活率。
（作者：韩晓琳，高保全，王好锋，刘萍，陈萍，李华）
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