分子模块设计育种

多数农艺（经济）性状受多基因调控，并具有“模块化”特性。在解析作物由多基因控制的复杂性状时，全基因组关联分析和分子模块育种将成为分子设计育种的重要手段。

2008年，中国科学院薛勇彪等人提出了“分子模块设计育种”的育种理念，其核心是获得控制农业生物复杂性状的重要基因及其等位变异，解析功能基因及其调控网络的可遗传操作的功能单元，即分子模块；采用计算生物学和合成生物学等手段将这些模块有机耦合，开展理论模拟和功能预测，系统地发掘分子模块互作对复杂性状的综合调控潜力；实现模块耦合与遗传背景及区域环境三者的有机协调统一，发挥分子模块群对复杂性状最佳的非线性叠加效应，从而有效实现复杂性状的定向改良，为培育新一代设计型超级品种提供系统解决方案。

研究内容分为分子模块解析、分子模块系统解析和耦合组装、品种分子设计与培育、分子设计育种基地完善与能力提升4个方面。

（1）分子模块解析。利用野生材料、农家品种和优良主栽品种等种质资源，综合运用各种组学、系统生物学和计算生物学等手段，解析产量、品质、抗病、耐逆、养分与光能高效利用等重要农艺（经济）性状形成的遗传基础及其调控网络；揭示复杂性状全基因组编码规律；解析并获得高产、稳产、优质和高效分子模块，挖掘相关性状的优异等位变异，获得一批可用于分子设计育种的分子模块。

（2）分子模块系统解析和耦合组装。系统分析鉴定复杂性状调控网络，建立完整的与复杂性状关联的全基因组分子标记体系，设计分子模块体系耦合的最佳路径，计算、模拟分析多分子模块系统耦合的动力学规律及效应。

（3）品种分子设计与培育。针对我国主要农作物存在的主要问题，利用已经获得的分子模块，将传统育种手段与分子育种手段相结合，以我国主栽品种为底盘品种，配置底盘品种与不同分子模块供体的杂交组合，通过多代连续回交和异地加代繁育，结合基因组重测序等手段进行底盘背景鉴定和目标模块选择，获得一系列初级模块设计品种；将导入有不同分子模块的初级模块设计品种杂交，获得双模块设计品种。在此基础上，将单模块和双模块设计品种作为底盘品种，采用相同的技术路线，获得3模块等更高级模块设计品种。同时，以底盘品种为对照，进行新品种品质分析和新品种安全性评价。

（4）分子设计育种基地完善与能力提升。选择核心育种基地进行分子模块设计育种材料繁育加代；通量化的表型与基因型分析鉴定；共用、高通量分析检测技术研发；野生近缘种、当地农家种、育种新材料的收集与保存；数据与信息的汇总、分析、存储。为分子模块解析、分子模块的系统解析和耦合组装、品种分子设计与培育提供材料、数据、育种服务的支撑。

2013年，中科院启动了以水稻为主的“分子模块设计育种创新体系”战略先导专项（见图9.2）。通过遗传资源材料的评价，获得了108份高产、优质、稳产、高效的优异模块供体材料。初步解析了13个水稻的分子模块，包括水稻高产分子模块dep5，dep6，GS8.1，GS8.2，NPT1和NPT2等，抗稻瘟病分子模块Piz，抗纹枯病分子模块RSR1，耐冷分子模块P204，A170V和S229N以及氮高效利用分子模块Chr1和ARE1等。

对东北稻区及长江中下游粳稻主栽品种进行了系统研究，明确这些主栽品种在产量、品质、抗病性等方面所遗缺的分子模块。在东北稻区，以空育131、稻花香2号、吉粳88、盐丰47等为底盘品种，分别导入稻瘟病抗性、优良株型、香味和低直链淀粉含量等分子模块，以弥补这些主栽品种所遗缺的分子模块。共获得了1 000多份抗稻瘟病、香味和长粒性状多模块聚合材料。2014年有13个新品系参加国家北方水稻、黑龙江省和吉林省预试与区试，并有6个水稻新品系进入下一轮区试试验。2015年新增了10个新品系参加东北地区品种试验。

在长江下游稻区，主要以武育粳30号为底盘品种，通过导入优良WX基因等位变异和穗型基因模块，改良其稻米品质和灌浆充实度。并以嘉恢193等恢复系为底盘品种，导入理想株型基因IPA1和不同抗性基因的分子模块，获得2 000多份育种中间材料，育成25个含有改良目标模块的优良新品系。2014年有4个新品系参加南方稻区国家及不同省市新品种预试或区试，并通过当年试验，进入下一轮区试试验，2015年继续推荐4个新品系参加南方稻区的预试和区试。

在东北、华北、华东、华中、西南和海南6个分子育种基地原地繁育、鉴定、通量化表型与基因型鉴定平台和通用技术研发方面已取得阶段性成果。

图9.2　分子模块设计育种