螺旋韧带和螺旋凸

（一）螺旋韧带和螺旋凸细胞排列

螺旋韧带由结缔组织细胞、上皮细胞、血管和细胞外基质材料组成。螺旋韧带外侧邻近耳囊，给高度血管化的血管纹提供支持。在蜗管的下方与基底膜相连形成一定的功能联系。在螺旋韧带的上下方区域，分别面向鼓阶和前庭阶。螺旋韧带的成纤维细胞直接与外淋巴接触。在血管纹后的结缔组织区域内成纤维细胞与基底细胞接触，疏松的分散在胶原纤维的细胞外基质内。在螺旋凸和外沟内由紧密连接的上皮细胞与内淋巴接触，形成一个屏障防止螺旋韧带和鼓阶内的外淋巴与中阶内的内淋巴相混合。基底嵴由细胞外基质材料和很少的细胞组成。

螺旋韧带的细胞区域，细胞细长，呈簇位于一起。在它们相互接触的区域，细胞膜高度旋绕，盘旋。毛细血管在细胞和结缔组织细胞外基质中曲折盘绕高度分支、吻合。动静脉分流直接走行在螺旋韧带的上下部分，直径较粗，直而不分支。

根据结缔组织细胞的类型、方位和与细胞外基质材料的关系可以将螺旋韧带分为5个部分。这些分类可以适用于许多动物。外区位于血管纹的后部。中心区位于螺旋凸的区域，组织切片用碱性染料染色较暗。中心下区含有辐射的定向成纤维细胞，在基底嵴附近。接近基底膜插入的位置，在基底嵴内有一个透明的区域邻近中心区为透明区。边缘区充满了成纤维细胞，根据其组成蛋白，具有收缩能力，认为有固定基底膜和使基底膜产生张力的作用。

螺旋凸是一个高度血管化了的区域。位于血管纹的下方，外沟细胞的上方并凸出到中阶。取决于动物种系单层扁平或立方上皮细胞被覆在螺旋凸的内淋巴腔面，上皮下有一层基底膜（图5－2）。

图5－2　耳蜗侧壁螺旋凸特点

耳蜗侧壁螺旋凸的突起，正好在血管纹的下面，且表面螺旋凸上皮细胞面向中阶。在螺旋凸细胞的后面是毛细血管，毛细血管与外沟细胞的根突和Ⅱ型原纤维细胞接触

在螺旋凸和基底膜上的Claudius细胞之间，外沟细胞在内淋巴腔面有其顶表面。外沟细胞有两种类型，一种外沟细胞含有波形蛋白（vimentin），另一种外沟细胞不含波形蛋白。外沟细胞顶表面与内淋巴接触的程度变化很大，有的常常几乎完全被Claudius细胞覆盖。其基底面发出长的突起进入螺旋凸的结缔组织内。这些像螺钉一样的结构紧密地与血管联系在一起，高度皱褶的Ⅱ型纤维细胞膜显示有Na＋－K＋－ATP酶活性。这样，螺旋凸和外沟里的细胞可能主动参与蜗管液体和离子成分的调节。

（二）专门运输离子的纤维细胞

螺旋韧带和螺旋凸的基质细胞是纤维细胞。基于超微结构的早期研究它们被分为两种不同的类型：Ⅰ型纤维细胞含有的细胞器少，而Ⅱ型纤维细胞则有丰富的线粒体。更近的一些组织化学和免疫组织化学研究提示纤维细胞在液体运输和维持离子梯度方面起一定的作用。根据酶的数目和异构型形式纤维细胞被分为4型。它们的分布大体上相应于螺旋韧带4个限定的解剖区域。

Ⅰ型纤维细胞含有碳酸酐酶（carbonic anhydrase）和肌酸激酶（creatine kinase），细胞质电子密度中等，细胞膜的皱褶细小。Ⅰ型纤维细胞散布在螺旋韧带侧到血管纹内。Ⅱ型纤维细胞比Ⅰ型纤维细胞要小。Ⅱ型纤维细胞形状高度盘旋并含有许多的细胞指突。细胞没有极性，可见均匀分布的离子运输酶Na＋－K＋－ATP酶。这些Ⅱ型纤维细胞类似于早些时期人们认为有超微结构特征的Ⅱ型细胞。具有电子密度的细胞质内线粒体丰富，细胞发出许多细胞指突，这些细胞指突是细胞膜高度皱褶的部分，此结构大大增加了细胞接触面。在接近外沟细胞根突的螺旋凸内可以发现Ⅱ型纤维细胞。在血管纹上部的螺旋韧带内和前庭膜插入的螺旋缘上部区域内可以观察到具有类似的超微结构特征和Na＋－K＋－ATP酶成分的纤维细胞。Ⅲ型纤维细胞位于螺旋韧带的下部靠近骨质的部分，Ⅲ型纤维细胞含有碳酸酐酶和肌酸激酶。Ⅵ型纤维细胞位于螺旋韧带的下部的稍上一点的部分，含有活性不等的碳酸酐酶和Na＋－K＋－ATP酶。

也可以通过细胞骨架成分来识别纤维细胞。由于Ⅱ型纤维细胞缺乏波形蛋白，可以与Ⅰ型纤维细胞区别。蝙蝠和小鼠的Ⅲ型纤维细胞已特化为铆钉细胞，以适应于基底膜－螺旋韧带复合体发育和对张力的反应。它们可以通过肌动蛋白、丰富的细胞质微丝和提供张力发育的生物化学基础所必需的蛋白来加以区别。有关其他种类动物这些细胞的有用信息知之甚少。Ⅲ型纤维细胞实际上是否为收缩蛋白还不清楚。

形态学的观察支持这种观点，螺旋韧带里的纤维细胞参与离子运输。纤维细胞通过许多缝隙连接相互结合，提示这些细胞之间有电和离子的结合。纤维细胞也通过缝隙连接与血管纹的基底细胞连接。这样，螺旋韧带上下部分里的Ⅱ型纤维细胞通过Na＋－K＋－ATP酶的活性能够有效地吸收漏到外淋巴腔隙里的内淋巴液里的钾。这种钾能够有序地通过缝隙连接到达螺旋韧带外区域的Ⅰ型纤维细胞，血管纹上的基底细胞和中间细胞。这样，钾就能够进入血管纹间隙，通过边缘细胞再循环到内淋巴。因此，非常有趣的是Ⅱ型纤维细胞的指突的最大密度是螺旋凸，而且在耳蜗基底部更丰富。如果Ⅱ型纤维细胞与在这个位置产生和维持记录到大的蜗内电位有关，那么Ⅱ型纤维细胞应该位于耳蜗基底部。