耳蜗神经分布特点

早期的研究根据神经在螺旋器和中枢神经系统之间的走行特征将其分为几种类型。解剖学的研究在识别传入和传出神经纤维（图4－1～图4－3），检测耳蜗每一圈每一类型毛细胞的传入和传出神经的精细结构和数目时是非常有用的。自那时以来，已经发表了许多有关毛细胞神经分布模型和突触精细结构的文章和综述。

图4－1　螺旋器传入神经的分布

Ⅰ型螺旋神经节细胞（Ⅰ）的辐射状树突（D）直接与内毛细胞（IHC）形成联系，这些树突纤维穿过Habenular孔（HA）到达最近的内毛细胞，大约20个神经元的纤维与一个内毛细胞相联系。外毛细胞（OHC）的传入神经起源于为数不多的Ⅱ型神经节细胞（Ⅱ），其树突纤维以基底纤维（B）穿过螺旋器隧道在外柱细胞和Deiter细胞之间的Nuel间隙靠Deiter细胞侧形成外螺旋纤维（OS），逐渐向上走行发出侧突形成末梢到达外毛细胞底部。一根神经纤维与约10个外毛细胞形成联系。

毛细胞与传入神经纤维形成突触的两个共同结构特点是突触前膜和突触后膜的增厚，在毛细胞内可见突触小泡和突触棒。毛细胞的传出突触是以神经终端的突触小泡聚集和毛细胞内突触后突出下池为特征。然而，根据不同种系的动物这些特征可能有一些不同，例如，内毛细胞的突触棒与外毛细胞的突触棒就不同，而外毛细胞传入突触并不总是存在。

图4－2　螺旋器神经的分布平面模式

传入神经纤维由实线代表，传出神经纤维由虚线代表。外毛细胞80%传出神经纤维（粗虚线）起源于对侧上橄榄耳蜗核，到内毛细胞的90%传出神经纤维（细虚线）起源于同侧上橄榄耳蜗核

图4－3　螺旋器神经分布的切片模式

螺旋器外毛细胞与传入、传出神经直接形成突触，而内毛细胞下只有传入神经与内毛细胞形成突触，而传出神经与传入神经终端形成突触，不与内毛细胞形成突触

在远离毛细胞的耳蜗内神经纤维成分有两组，因为这两组神经纤维束含有传入和传出神经两种类型，所以很难区别。早期的研究人员观察了切断听神经和毛细胞缺失后的变性变化来鉴别传入和传出神经，这种方法是不可能完全区别传入和传出神经的。切除到耳蜗的传出神经，其与前庭神经一起走行，引起传出神经和神经末梢的变性。然而，只切除不同种系动物传出神经交叉的成分，做这种手术比切除支配一个耳蜗的整个传出神经束要容易得多，将不同程度的影响传出神经的内侧和外侧系统。内听道切除耳蜗神经可以引起螺旋神经节细胞的不完全变性。这样尽管可以得到只有传入神经终端存在的耳蜗模型，但是，不能得到只有传出神经纤维和末端的耳蜗模型。关于传出神经的结论必须通过正常的耳蜗和切除传出神经的耳蜗进行比较才能得出。这样关于螺旋器神经支配的更精确信息只能够用选择性识别神经纤维的技术来获得。

通过连续切片分析、Golgi浸透、辣根过氧化酶标记，以及中间微丝的免疫组化定位观察和分析传入神经细胞和纤维。这些结果已经证实传入神经纤维进一步分支为两个系统：粗的有髓神经纤维来源于Ⅰ型神经节细胞与内毛细胞接触，细的无髓神经纤维来自Ⅱ型神经节细胞与外毛细胞接触，用乙酰胆碱酯酶组化和免疫组化染色显示神经递质和其合成酶及突触蛋白来区别传出神经细胞和纤维。与传入神经纤维一样，传出神经也被分为两个系统，内侧传出神经系统，与外毛细胞形成突触；外侧传出神经系统，与内毛细胞下面的传入神经纤维形成突触。

根据这些研究基础可以用通用的术语来描述耳蜗的神经分布。但是，必须说明的是有关细胞和神经纤维的数目以及髓鞘的大小在不同动物种系中存在着很大的差异。